Основні етапи розвитку людського організму. Ембріональний розвиток Перший тиждень ембріонального розвитку людини

Ембріональний розвиток людини є процесом, який бере свій початок від моменту зачаття організму і триває до 8-го тижня. Після цього терміну організм, що формується в утробі матері, називається плодом. Взагалі період внутрішньоутробного розвитку в людини ділиться на 2 фази: ембріональну, про яку щойно згадувалося, і фетальну - 3-9 місяць розвитку плода. Розглянемо більш детально основні етапи ембріонального розвитку та наведемо наприкінці таблицю, яка полегшить розуміння цього процесу.

Як відбувається розвиток ембріона людини?

Весь період ембріонального розвитку людського організму прийнято поділяти на основні 4 етапи. Розкажемо про кожного з них окремо.

Перший етапкороткостроковий і характеризується злиттям статевих клітин, внаслідок чого формується

Так, до кінця першої доби з моменту запліднення жіночої статевої клітини бере початок другий етапрозвитку – дроблення. Цей процес починається безпосередньо у фалопієвих трубах і триває приблизно 3-4 дні. За цей час майбутній зародок просувається до порожнини матки. Варто зазначити, що у людини подрібнення повне та асинхронне, внаслідок чого формується бластула – сукупність окремих структурних елементів, бластомерів.

Третій етап, гаструляція, характеризується подальшим розподілом, у ході якого утворюється гаструла При цьому гаструляція складається з 2 процесів: формування двошарового зародка, що складається з ектодерми та ентодерми; при подальшому розвитку формується 3 зародковий листок – мезодерма. Сама гаструляція відбувається шляхом так званої інвагінації, при якій клітини бластули, розташовані на одному з полюсів, вплутуються всередину. В результаті формується порожнина, що отримала назву гастроціль.

Четвертий етапембріонального розвитку, згідно з таблицею, наведеною нижче, - відокремлення основних зачатків органів і тканин (органогенез), а також їх подальший розвиток.

Як відбувається формування осьових структур в організмі людини?

Як відомо, приблизно на 7 добу з моменту запліднення зародок починає впроваджуватися в слизовий шар матки. Відбувається завдяки виділенню ферментативних компонентів. Цей процес отримав назву імплантації. Саме з нього починається гестація – період вагітності. Адже далеко не завжди після запліднення настає вагітність.

Після імплантації в стінку матки, зовнішній шар зародка починає синтез гормону - безпосередньо його концентрація, підвищуючись, дозволяє дізнатися жінці про те, що вона скоро стане мамою.

До 2 тижня відбувається налагодження зв'язку між ворсинками самого зародка та судинами материнського організму. У результаті постачання невеликого організму починає потихеньку здійснюватися через кровотік матері. Починається процес формування таких важливих структур, як плацента та пуповина.

Приблизно на 21 день у зародка вже сформувалося серце, яке починає здійснювати свої перші скорочення.

До 4 тижня гестації при огляді зародка за допомогою УЗД можна розрізнити очні западини, а також зачатки майбутніх ніжок і ручок. Своїм зовнішнім виглядом ембріон дуже нагадує вушну раковину, оточену невеликою кількістю навколоплідних вод.

На 5 тижні починають формуватися структури лицьової частини черепа зародка: добре помітні ніс та верхня губа.

До 6-го тижня відбувається формування вилочкової залози, яка є найважливішим органом імунної системи людини.

На 7 тижні відбувається вдосконалення будови серця у зародка: відбувається формування перегородок, великих кровоносних судин. У печінці з'являються жовчні протоки, відбувається розвиток залоз ендокринної системи.

Восьмий тиждень ембріонального періоду розвитку в таблиці характеризується закінченням закладання зародків органів зародка. Саме тоді спостерігається інтенсивне зростання зовнішніх органів, у результаті стає схожим на маленького чоловічка. При цьому можна чітко розрізнити статеві ознаки.

Що таке постембріональний розвиток?

Ембріональний та постембріональний розвиток - 2 різних періоди у розвитку будь-якого організму. Під другим процесом прийнято розуміти часовий період від народження людини до її смерті.

Постембріональний розвиток у людей передбачає такі періоди:

Ювенільний (до початку процесу статевого дозрівання).
Зрілий (дорослі, статевозрілий стан).
Період старості, що закінчується смертю.

Таким чином, нескладно зрозуміти, який розвиток називають ембріональним, а який постембріональним.

Вагітність - це стан жінки, в організмі якої розвивається майбутня дитина.

На час вагітності припиняється дозрівання нових яйцеклітин та менструації. В організмі жінки відбуваються гормональні перебудови, значні зміни у всіх процесах обміну речовин, виробляються речовини, необхідні нормального розвитку зародка.

У розвитку людини виділяють ембріональний та постембріональний періоди.
Ембріональний період (в середньому 280 діб) поділяється на початковий, зародковий та плодовий періоди.

Початковий період розвитку

Початковий період – 1-й тиждень розвитку. У цей час відбувається формування бластули та її прикріплення до слизової матки.

Запліднена яйцеклітина (зигота), просуваючись по матковій трубі, одночасно ділиться, перетворюючись на багатоклітинний зародок і через 4-5 днів потрапляє в порожнину матки (на цей момент мікроскопічний зародок складається з 30-32 клітин). Протягом одного-двох днів зародок залишається в матці у вільному стані, а потім занурюється у її слизову оболонку (ендометрій) та прикріплюється до неї (відбувається імплантація). Починається зародковий періодвнутрішньоутробного розвитку

Зародковий період. Зародкові оболонки. Формування плаценти

Зародковий період - 2-а - 8-я тижні.

Органи починають закладатися до кінця 3-го тижня.

На 5-му тижні утворюються зачатки кінцівок.

На 6-8-му тижні очі зміщуються до передньої поверхні обличчя, риси якого починають позначатися.

До кінця 8-го тижня закладка органів закінчується і починається формування органів та систем органів.

З частини клітин зародка формуються оболонки:

Зовнішня оболонка має ворсинки з капілярами ( хоріон- Майбутня плацента). Через ворсинки відбувається харчування та дихання зародка.
Усередині ворсинчастої оболонки є ще одна (тонка та прозора - амніон), що утворює плодовий міхур. У рідині міхура плаває зародок, що оберігає його від механічних ушкоджень.

До кінця 2-го місяця внутрішньоутробного розвитку ворсинки зберігаються лише на тій стороні зародкової оболонки, яка звернена до матки. Ці ворсинки розростаються і розгалужуються, занурюючись у слизову оболонку матки, рясно забезпечену кровоносними судинами - розвивається плацента. Вона має форму диска, міцно укріпленого у слизовій оболонці матки.

Через стінку кровоносних капілярів та ворсинок плаценти йде обмін газами та поживними речовинами між організмом матері та дитини.

Зверни увагу!

Кров матері і плоду ніколи не поєднується.

Через 8 тижнів зародок стає плодом, пов'язаним з плацентою та організмом матері через пупковий канатик, або пуповину З цього моменту починається плідний період внутрішньоутробного розвитку.

Плодний період

Плодний період – з 9-го тижня до народження.

Головка та тулуб формуються до кінця 2-го місяця.

На 3-му місяці формуються кінцівки.

На 5-му місяці починаються ворушіння плоду.

До кінця 6-го місяця закінчується формування внутрішніх органів.

На 7-8-му місяці плід вже життєздатний (поза організмом матері).

На 40-му тижні наступають пологи.

Період внутрішньоутробного розвитку закінчується народженням дитини. На момент пологів плід у матці зазвичай розташовується головою вниз. Для його народження потрібно, щоб шийка матки досить розкрилася, простір між кістками, що утворюють таз жінки, збільшився, плодова оболонка луснула, а рідина, яка знаходиться в ній, витекла назовні через піхву.

Початок пологів пов'язаний із виділенням гормону гіпофіза окситоцинудіє на м'язи матки. Вони починають сильно скорочуватися ( пологові схватки), і плід проштовхується до шийки матки, а потім – у піхву.

Жінка (породілля) на останньому етапі пологів допомагає сутичкам, скорочуючи м'язи живота та діафрагми. потуги). Процес пологів вимагає від матері величезних зусиль та витрат енергії. В результаті напруженої роботи м'язів дитина проходить шийку матки, піхву і відбувається її народження.

Як тільки голова плода з'являється зовні, акушер (лікар, що допомагає жінці під час пологів) захоплює її та звільняє плечі та решту тіла дитини.

Відразу після пологів потрібно витягти слиз із рота та глотки дитини. Перший крик дитини – це ознака початку легеневого дихання. Легкі дитини наповнюються повітрям, і з цього моменту дихає самостійно (а не отримує кисень з материнської крові через плаценту).

Потім перев'язують і перерізають пуповину (залишок пуповини засихає і відпадає через кілька днів, залишаючи лише невеликий рубець - пупок).

Через 15-20 хв після пологів плацента відокремлюється від матки і разом із залишками пуповини та оболонками плода виходить назовні.

Внутрішньоутробний період триває від моменту зачаття і до народження. Він поділяється на дві фази: ембріональний період (перші два місяці) та фетальний (з 3 по 9 місяць). У людини весь внутрішньоутробний період становить близько 280 днів, в якому зародком (ембріоном) називається організм, що розвивається, в перші 2 місяці внутрішньоутробного життя. З 3 місяця він називається плодом.

Початок розвитку ембріона

Запліднення – злиття яйцеклітини із сперматозоїдом – відбувається протягом 12 годин після овуляції. У яйцеклітину проникає лише один сперматозоїд з мільйона, після чого на поверхні яйцеклітини відразу ж утворюється міцна оболонка, що перешкоджає попаданню всередину інших сперматозоїдів. Внаслідок тісного злиття двох ядер з правильним набором хромосом утворюється двоплоїдна зигота – клітина, яка є одноклітинним організмом дочірнього нового покоління.

Вже в першу добу після запліднення починається найперший період ембріонального розвитку - дроблення. Цей процес відбувається всередині яйцеводи і закінчується на 4 добу. Весь цей час харчування зародка здійснюють запаси жовтка у самій яйцеклітині. Після дроблення утворюється мікроскопічний багатоклітинний зародок з відкритою порожниною всередині, який вже через 5 діб добирається до матки та закріплюється у ній.

Розвиток ембріона у порожнині матки

На 5-7-му добу зародок впроваджується в слизову оболонку матки, завдяки спеціальним ферментам, що руйнують її. Цей процес триває 48 годин. У зовнішньому шарі ембріона починає вироблятися гормон «хоріальний гонадотропін». Він посилає сигнал організму матері про те, що настала вагітність. У той же час на 7 добу утворюються зародкові листки (процес гаструляції), а також формуються зародкові оболонки, що забезпечують необхідні умови для подальшого розвитку ембріона.

На 14-15-ту добу встановлюється контакт між зовнішніми ворсинками оболонки, що формується, зародка і кров'яними судинами матері. При цьому харчування та постачання ембріона киснем здійснюється вже безпосередньо з материнської крові (власний запас харчування на цей момент у яйцеклітині виснажується). Починає своє утворення пуповина і плацента (3-й тиждень), яка всі наступні 9 місяців даватиме дитині кисень, харчування і виводитиме зайві для його організму побічні речовини. Потім слідує диференціювання листків зародка і процес органогенезу – починає закладатися хорда хребта та первинні кровоносні судини. 21-й день формується і навіть починає битися серце! Бере свій початок формування головного та спинного мозку.

На 4-му тижні стають помітними очні западини, виявляються зачатки майбутніх ручок і ніжок. Зовні ембріон нагадує маленьку вушну раковину, оточену невеликим об'ємом навколоплідних вод. Починається закладка внутрішніх органів: печінки, кишечника, нирок та сечовивідних шляхів. Удосконалюють свій розвиток серце та мозок. Зростання ембріона на кінець початкового місяця становить 4 мм. До 35-го дня формується ніс та верхня губка. Якщо нормальний розвиток у цей період порушено, то зачатки можуть як слід не зростатися, і дитина народиться з так званою «заячою губою».

На шостому тижні подовжуються ручки та ніжки, але пальчиків на них ще немає. Вже утворений найважливіший із органів імунної системи дитини – вилочкова залоза або тимус. Вона має найбільші розміри зі всіх ендокринних залоз, разом узятих. Її роль ще не з'ясована досконало, але можна з упевненістю відзначити надзвичайну важливість цього тимусу для подальшого розвитку плоду. Швидше за все, вилочкова залоза самостійно проводить імунологічний нагляд за розвитком клітин дитини або бере в цьому процесі активну участь.

На 7-му тижні продовжує вдосконалюватися будова маленького серця: формуються серцеві перегородки, основні великі судини, серце вже стає чотирикамерним. Усередині печінки з'являються жовчні протоки, бурхливо йде розвиток ендокринних залоз. Розвивається мозок, оформляються вушні мушлі, на кінцях кінцівок з'являються пальчики.

На 8-му тижні оформлюються статеві органи ембріона. Тепер через вплив генів Y-хромосоми хлопчики починають формувати чоловічі гонади чи яєчка і вони починає вироблятися тестостерон. У дівчаток ж зовнішні статеві органи ще змінені. Зростання ембріона на кінець другого місяця – близько 3 см.

У процесі ембріонального розвитку людини зберігаються загальні закономірності розвитку та стадії, характерні для хребетних тварин. Разом з тим з'являються особливості, що відрізняють розвиток людини від інших представників хребетних; знання цих особливостей необхідне лікарю. Процес внутрішньоутробного розвитку зародка людини продовжується в середньому 280 діб (10 місячних місяців). Ембріональний розвиток людини можна розділити на три періоди: початковий (1-й тиждень розвитку), зародковий (2-8-й тиждень розвитку), плодовий (з 9-го тижня розвитку до народження дитини). До кінця зародкового періоду закінчується закладка основних ембріональних зачатків тканин та органів і зародок набуває основних рис, характерних для людини. До 9-го тижня розвитку (початок 3-го місяця) довжина зародка складає 40 мм, а маса близько 5 г. ранніх стадіях (початковий та зародковий періоди), коли відбуваються утворення зиготи, дроблення, гаструляція, формування зачатків осьових органів та зародкових оболонок, гістогенез та органогенез, а також взаємодії в системі мати – плід. p align="justify"> Процеси формування систем органів у плода докладно розглядаються в курсі анатомії.

Прогенез

Статеві клітини

Чоловічі статеві клітини. Спермінлюдини утворюються протягом усього активного статевого періоду у великих кількостях. Тривалість розвитку зрілих сперматозоїдів із родоначальних клітин – сперматогоній – становить близько 72 днів. Детальний опис процесів сперматогенезу дається у розділі XXII. Сформований сперматозоїд має розмір близько 70 мкм і складається з головкиі хвоста(Див. рис. 23). У ядрі сперматозоїда людини міститься 23 хромосоми, одна з яких є статевою (X або V), інші – аутосомами. Серед сперміїв 50% містять Х-хромосому та 50% - У-хромосому. Показано, що маса Х-хромосоми більша за масу У-хромосоми, тому спермії, що містять Х-хромосому, менш рухливі, ніж містять У-хромосому.

У людини обсяг ейякулята в нормі становить близько 3 мл; у ньому міститься у середньому 350 млн. сперматозоїдів. Для забезпечення запліднення загальна кількість сперматозоїдів у спермі має бути не менше 150 млн., а концентрація їх в 1 мл - не менше 60 млн. У статевих шляхах жінки після копуляції їхня кількість зменшується у напрямку від піхви до дистального кінця маткової труби. Завдяки високій рухливості сперматозоїди за оптимальних умов можуть через 30 хв - 1год досягати порожнини матки, а через 1 1/2 -2 год перебувати в дистальній (ампулярній) частині маткової труби, де відбуваються зустріч з яйцеклітиною та запліднення. Спермії зберігають запліднювальну здатність до 2 діб.

Жіночі статеві клітини. Освіта жіночих статевих клітин (овогенез) відбувається у яєчниках циклічно, у своїй протягом оваріального циклу кожні 24-28 днів утворюється, зазвичай, один овоцит 1-го порядку (див. гл. XXII). Вийшов з яєчника при овуляції овоцит 1-го порядку має діаметр близько 130 мкм і оточений щільною блискучою зоною,або мембраною,та вінцем фолікулярних клітин,кількість яких сягає 3- 4 тис. Він підхоплюється бахромками маткової труби (яйцевода) і просувається нею. Тут і закінчується дозрівання статевої клітини. При цьому в результаті другого поділу дозрівання утворюється овоцит 2-го порядку (яйцеклітина), який втрачає центріолі і тим самим здатність до поділу. У ядрі яйцеклітини людини міститься 23 хромосоми; одна з них є статевою Х-хромосомою.

Яйцеклітинажінки (як і ссавців) вдруге ізолецитального типу, містить невелику кількість жовткових зерен, більш менш рівномірно розташованих в ооплазмі (рис. 32, Л, б).Свій резерв поживних речовин яйцеклітина людини зазвичай витрачає протягом 12-24 годин після овуляції, а потім гине, якщо не буде заплідненою.

Ембріогенез

Запліднення

Запліднення відбувається в ампулярній частині яйцеводи. Оптимальні умови взаємодії сперматозоїдів з яйцеклітиною зазвичай створюються не більше 12 год після овуляції. При заплідненні численні спермії наближаються до яйцеклітини і вступають у контакт із її оболонкою. Яйцеклітина починає здійснювати обертальні рухи навколо своєї осі зі швидкістю 4 обертання на хвилину. Ці рухи зумовлені впливом биття джгутиків сперматозоїдів і продовжуються близько 12 год. У процесі взаємодії чоловічої та жіночої статевих клітин у них відбувається ряд змін. Для сперміїв характерні явища капацитації та акросомальна реакція. Капацитація є процес активації сперміїв, який відбувається в яйцеводі під впливом слизового секрету його залозистих клітин. У механізмах капацитації велике значення належить гормональним факторам, насамперед прогестерону (гормон жовтого тіла), що активізує секрецію залізистих клітин яйцеводів. Після капацитації слідує акросомальна реакція, при якій відбувається виділення зі сперматозоїдів ферментів - гіалуронідази та трипсину, що відіграють важливу роль у процесі запліднення. Гіалуронідаза розщеплює гіалуронову кислоту, що міститься в блискучій зоні. Трипсин розщеплює білки цитолеми яйцеклітини та клітин променистого вінця. В результаті відбуваються дисоціація та видалення клітин променистого вінця, що оточують яйцеклітину, та розчинення блискучої зони. У яйцеклітині цитолема в області прикріплення спермія утворює горб, що піднімає, куди входить один сперматозоїд, при цьому за рахунок кортикальної реакції (див. вище) утворюється щільна оболонка - оболонка запліднення,що перешкоджає входженню інших сперміїв та явищу поліспермії. Ядра жіночої та чоловічої статевих клітин перетворюються на пронуклеуси,зближуються, настає стадія синкаріону.Виникає зигота і до кінця 1-ї доби після запліднення починається дроблення.

Стать майбутньої дитини визначається комбінацією статевих хромосом у зиготі. Якщо яйцеклітина запліднена сперматозоїдом зі статевою хромосомою X, то утворюється диплоїдний набор хромосом (у людини їх 46) містяться дві Х-хромосоми, характерні для жіночого організму. При заплідненні сперматозоїдом із статевою хромосомою Y у зиготі утворюється комбінація статевих хромосом XY, характерна для чоловічого організму. Таким чином, стать дитини залежить від статевих хромосом батька. Так як число сперматозоїдів, що утворюються з Х- і Y-хромосомами однаково, число новонароджених дівчаток і хлопчиків має бути рівним. Однак у зв'язку з більшою чутливістю ембріонів чоловічої статі до шкідливої дії різних факторів число новонароджених хлопчиків трохи менше, ніж дівчаток: на 100 хлопчиків народжуються 103 дівчинки.

У медичній практиці виявлено різноманітні види патології розвитку, зумовлені аномальним каріотипом. Причиною подібних аномалій є найчастіше нерозбіжність в анафазі половинок статевих хромосом у процесі мейозу жіночих статевих клітин. В результаті в одну клітину потрапляють дві хромосоми і формується набір статевих хромосом XX, а в іншу не потрапляє жодна. При заплідненні таких яйцеклітин сперміями з Х або У-статевими хромосомами можуть утворитися такі каріотипи: 1) з 47 хромосомами, з них 3 хромосоми Х (тип XXX) - наджіночий тип; 2) каріотип ОУ (45 хромосом) - нежиттєздатний; 3) каріотип XXY (47 хромосом) – чоловічий організм з низкою порушень – зменшено чоловічі статеві залози, відсутній сперматогенез, збільшено молочні залози (синдром Клайнфельтера); 4) тип ХО (45 хромосом) - жіночий організм з низкою змін - невисоке зростання, недорозвинення статевих органів (яєчника, матки, яйцеводів), відсутність менструацій та вторинних статевих ознак (синдром Тернера).

Дроблення

Дроблення зародка людини починається до кінця 1-ї доби і продовжується протягом 3-4 діб після запліднення, у міру просування зародка по яйцеводі до матки. Рух зародка забезпечується перистальтичними скороченнями мускулатури яйцеводи, мерехтінням вій його епітелію, і навіть переміщенням секрету залоз маткової труби. Живлення зародка здійснюється за рахунок невеликих запасів жовтка в яйцеклітині і, можливо, вмісту маткової труби.

Дроблення зиготи людини повне нерівномірне асинхронне. Протягом першої доби воно відбувається повільно. Перший поділ завершується через 30 год; при цьому борозна дроблення проходить по меридіану і утворюється два бластоміри. За стадією двох бластомерів слідує стадія трьох бластомерів. Через 40 год утворюються 4 клітини.

З перших поділів формуються два види бластомерів: “темні” і “світлі”. "Світлі" бластомери дробляться швидше і розташовуються одним шаром навколо "темних", які опиняються в середині зародка. З поверхневих "світлих" бластомерів надалі виникає трофобласт,зв'язуючий зародок з материнським організмом і його харчування. Внутрішні "темні" бластоміри формують ембріобласт -з нього утворюються тіло зародка і решта позазародкових органів, крім трофобласта. Починаючи з трьох діб дроблення йде швидше і на 4 добу зародок складається з 7-12 бластомерів. Вже через 50-60 год утворюється морула, а на 3-4 добу починається формування бластоцисти -порожнистої бульбашки, заповненої рідиною (рис. 33, б).

Бластоциста протягом 3 діб знаходиться в яйцеводі, через 4-4"/2 доби вона складається з 58 клітин, має добре розвинений трофобласт і розташовану всередині клітинну масу ембріобласта. Через 5-5"/2 діб бластоциста потрапляє в матку. До цього часу вона збільшується у розмірах завдяки зростанню числа бластомерів до 107 клітин та об'єму рідини внаслідок посиленого всмоктування трофобластом секрету маткових залоз, а також активному виробленню рідини самим трофобластом. Ембріобласт розташовується у вигляді вузлика зародкових клітин, який прикріплений зсередини до трофобласт на одному з полюсів бластоцисти.

Протягом близько 2 діб (з 5 по 7 добу) зародок проходить стадію вільної бластоцисти. У цей період у трофобласті та ембріобласті відбуваються зміни, пов'язані з підготовкою до впровадження зародка у стінку матки – імплантації.

Бластоциста вкрита оболонкою запліднення. У трофобласті збільшується кількість лізосом, у яких накопичуються ферменти, що забезпечують руйнування (лізис) тканин матки і тим самим сприяють впровадженню зародка в товщу слизової оболонки матки. Вирости, що з'являються в трофобласті, руйнують оболонку запліднення. Зародковий вузликущільнюється і перетворюється на зародковий щиток,у якому починається підготовка до першої фази гаструляції. Гаструляція здійснюється шляхом деламінації з утворенням двох листків: зовнішнього - епібластута внутрішнього - гіпобласта(Рис. 34).

Імплантація (нідація) - впровадження зародка в стінку матки - починається з 7-ї доби після запліднення і триває близько 40 год. При імплантації зародок повністю занурюється в тканини слизової оболонки матки. Розрізняються дві стадії імплантації: адгезія (прилипання) та інвазія (проникнення). У першій стадії трофобласт прикріплюється до слизової оболонки матки і в ньому починають диференціюватися два шари. цитотрофобласті симпластотрофобласт,або плазмодіотрофобласт.Під час другої стадії симпластотрофобласт, продукуючи протеолітичні ферменти, руйнує слизову оболонку матки. При цьому ворсинки трофобласта, що формуються, впроваджуючись в матку, послідовно руйнують її епітелій, потім підлягає сполучну тканину і стінки судин, і трофобласт вступає в безпосередній контакт з кров'ю материнських судин. Утворюється імплантаційна ямка,у якій навколо зародка виникають ділянки крововиливів. Трофобласт спочатку (перші 2 тижні) споживає продукти розпаду материнських тканин (гістіотрофний тип харчування), потім харчування зародка здійснюється безпосередньо з материнської крові (гематотрофний тип харчування). З крові матері зародок отримує як всі поживні речовини, а й кисень, необхідний дихання. Одночасно в слизовій оболонці матки посилюється утворення з клітин сполучної тканини багатих на глікоген. децидуальні клітини.Після того, як зародок повністю занурюється в імплантаційну ямку, отвір, що утворився в слизовій оболонці матки, заповнюється кров'ю та продуктами руйнування тканини слизової оболонки матки. Надалі дефект слизової оболонки покривається регенеруючим епітелієм.

Період імплантації є першим критичним періодом розвитку зародка. Гематотрофний тип харчування, що змінює гістіотрофний, супроводжується переходом до якісно нового етапу ембріогенезу - до другої фази гаструляції та закладення позазародкових органів.

Гаструляція

Гаструляція у людини здійснюється у дві фази. Перша фаза передує імплантації або йде в процесі її, тобто відбувається на 7 добу, а друга фаза починається тільки на 14-15 добу. У період між цими фазами активно формуються позазародкові органи, що забезпечують необхідні умови для розвитку зародка.

Перша фаза гаструляції відбувається шляхом деламінації, при цьому клітини ембріобласту розщеплюються на два листки. епібласт(включає матеріал ектодерми, нервової пластинки, мезодерми та хорди), звернений до трофобласту, та внутрішній - гіпобласт(Включає матеріал зародкової та позазародкової ентодерми), звернений у порожнину бластоцисти. На 7-му добу розвитку виявляються клітини, що виселилися з зародкового щитка, які розташовуються в порожнині бластоцисти і формують позазародкову мезодерму(Мезенхім). До 11-ї доби вона заповнює порожнину бластоцисти. Мезенхіма підростає до трофобласту і впроваджується до нього, у своїй формується хоріон - ворсинчаста оболонказародка з первинними хоріальними ворсинками .

Позародкова мезодерма бере участь у формуванні закладок амніотичного (разом з ектодермою) та жовткового (разом з ентодермою) бульбашок. Краї епібласту ростуть по мезодермальній закладці та формують амніотична бульбашка,дно якого звернене до ентодерми. Клітини, що розмножуються, ентодерми утворюють до 13-14-ї доби жовтковий пляшечку.У людини жовтковий мішок практично не містить жовтка, але заповнений серозною рідиною.

До 13-14 діб зародок має таку будову. Трофобласт разом з позазародковою мезодермою, що його підстилає, утворює хоріон.У частині зародка, яка звернена в глиб стінки матки, розташовуються прилеглі один до одного амніотична бульбашкаі жовтковий пляшечку.Ця частина прикріплена до хоріону за допомогою амніотичній,або зародкової, ніжки,утвореною позазародковою мезодермою. Прилеглі один до одного дно амніотичного та дах жовткового бульбашок утворюють зародковий щиток.Потовщене дно амніотичного бульбашки є епібластом, а решта його стінки - позазародкову ектодерму.Дах жовткового пухирця утворює гіпобласт, а стінку його поза щитком - позазародкова ентодерма.

Таким чином, у людини в ранні періоди ембріогенезу добре розвинені позазародкові частини – хоріон, амніон та жовтковий мішок.

Друга фаза гаструляції починається на 14-15-ту добу і триває до 17-ї доби розвитку. Вона стає можливою лише після описаних процесів формування позазародкових органів та встановлення гематотрофного типу харчування. В епібласті клітини інтенсивно діляться і зміщуються у напрямку до центру та вглиб, розташовуючись між зовнішнім та внутрішнім зародковими листками. В результаті процесу імміграції клітинного матеріалу утворюється первинна смужка,відповідна за своїми потенціями бічним губам бластопора, і первинний вузлик - аналог дорсальної губи. Ямка, що знаходиться на вершині вузлика, поступово заглиблюється і прориваючись через ектодерму, перетворюється на гомолог нейрокишкового каналу ланцетника. Клітинний матеріал епібласту, розташований допереду від первинного вузлика, через дорсальну губу зміщується в простір між дном амніотичної бульбашки і дахом жовткового, даючи хордальний відросток.Одночасно з цим клітинний матеріал первинної смужки лягає у вигляді мезодермальних крилу навколохордальне становище. Зародок набуває тришарової будови і майже не відрізняється від зародка птахів на подібній стадії ембріогенезу.

До цього часу відноситься і поява зачатка алантоїсу.Починаючи з 15-ї доби в амніотичну ніжку із заднього відділу кишкової трубки вростає невеликий пальцеподібний виріст - алантоїс. Таким чином, до кінця другої фази гаструляції завершується закладання всіх зародкових листків та всіх позазародкових органів.

На 17-ту добу триває закладання зачатків осьових органів. У цій стадії видно всі три зародкові листки. У складі ектодерма клітинні елементи розташовуються в кілька шарів. Із зони головного вузлика спостерігається масове виселення клітин, які, розташовуючись між екто-і ентодермою, утворюють зачаток хорди. Стінки амніотичної бульбашки та жовткового мішка на більшому протязі двошарові. У стінці жовткового мішка відбувається утворення кров'яних острівців та первинних кровоносних судин.

Зв'язок тіла ембріона з хоріоном здійснюється за рахунок судин, що проростають у стінку алантоїсу та ворсинки хоріону. Зовнішній зародковий листок у головному кінці утворений одним шаром клітин, найвищих по медіальної осі зародка. При переході в ектодерму амніотичного пляшечки клітини його сплощуються. У передньому краніальному відділі можна бачити первинну смужку та первинний вузлик. Порожнина плодового міхура вистелена добре розвиненим зовнішнім листком мезодерми (соматоплеври), яка утворює також основу хоріальних ворсин. Стінки жовткового мішка та амніотичного пухирця вистелені одношаровим епітелієм (відповідно ентодермального та ектодермального походження) та вісцеральною екзоцеломічною мезодермою.

Живлення та дихання ембріона відбувається за допомогою аллантохоріона.Первинні ворсинки омиваються материнською кров'ю.

Починаючи з 20-21-ї доби відбувається відокремлення тіла зародка від позазародкових органів та остаточне формування осьових зачатків. Зміни в самому зародку насамперед виражаються у диференціювання мезодерми та розчленуванні частини її на соміті. Тому цей період називають сомітним на відміну від попереднього, пресомітного періоду закладки осьових зачатків ембріона.

Відокремлення тіла зародка від позазародкових (провізорних) органів відбувається шляхом утворення тулубної складки,яка на 20-ту добу досить чітко виражена. Зародок все більше відокремлюється від жовткового мішка, поки не виявляється пов'язаним з ним стеблинком, при цьому формується кишкова трубка.

Диференціювання зародкових зачатків

Диференціювання ектодерми. Нейруляція – процес утворення нервової трубки – протікає в часі неоднаково у різних частинах зародка. Замикання нервової трубки починається в шийному відділі, потім поширюється взад і трохи повільніше - у краніальному напрямку, де формуються мозкові бульбашки. Приблизно на 25 добу нервова трубка повністю замикається; із зовнішнім середовищем повідомляються тільки два незамкнені отвори на передньому і задньому кінцях - передній і задній невропори.Задній невропор відповідає нейрокишкового каналу.Через 5-6 діб обидва невропори заростають. При змиканні бічних стінок нервових валиків та утворенні нервової трубки з'являється група ектодермальних клітин, що утворюються в області з'єднання нейральної та іншої (шкірної) ектодерма. Ці клітини, що спочатку розташовуються у вигляді поздовжніх рядів по обидва боки між нервовою трубкою та поверхневою ектодермою, утворюють нервовий гребінець.Клітини нервового гребеня здатні до міграції. У тулубі мігруючі клітини утворюють два головні потоки: одні мігрують у поверхневому шарі, дермі, інші – у черевному напрямку, утворюючи парасимпатичні та симпатичні ганглії та мозкову речовину надниркових залоз. Частина клітин залишається в області нервового гребеня, формуючи гангліозні платівки,які сегментуються та дають початок спинномозковим вузлам.

Хордальний відростокпровізорний орган – розсмоктується.

Диференціювання мезодерми починається з 20-ї доби ембріогенезу. Дорсальні ділянки мезодермальних листків поділяються на щільні сегменти, що лежать по сторонах від хорди. соміти.Процес сегментації дорсальної мезодерми та утворення сомітів починається в головній частині зародка і швидко поширюється у каутальному напрямку. На 22-ту добу розвитку у ембріона є 7 пар сегментів, на 25-ту - 14, на 30-ту - 30 і на 35-ту добу - 43-44 пари. На відміну від сомітів, вентральні відділи мезодерми. (Спланхнотом)не сегментуються, а розщеплюються на два листки - вісцеральнийі парієтальний.Невелика ділянка мезодерми, що зв'язує соміти зі спланхнотомом, поділяється на сегменти - сегментні ніжки (нефрогонот).На задньому кінці зародка сегментації цих відділів немає. Тут замість сегментних ніжок розташовується несегментований нефрогенний зачаток (Нефрогенний тяж).

У процесі диференціювання мезодерми з дерматому та склеротома виникає ембріональний зачаток сполучної тканини. мезенхіму.У освіті мезенхіми беруть участь й інші зародкові листки, хоча переважно вона виникає з мезодерми. Частина мезенхіми розвивається за рахунок клітин, що мають ектодермальне походження. Участь у освіті мезенхіми бере і зачаток ентодерми головного відділу кишкової трубки.

Диференціювання ентодерми. Виділення кишкової ентодерми починається з появи тулубової складки. Остання, заглиблюючись, відокремлює зародкову ентодерму майбутньої кишки від позазародкової ентодерми жовткового мішка. У задній частині зародка до складу кишки, що утворюється, входить і та ділянка ентодерми, з якого виникає ентодермальний виріст алантоїса. На початку 4-го тижня на передньому кінці зародка утворюється ектодермальне вп'ячування. ротова ямка.Заглиблюючись, ямка доходить до переднього кінця кишки і після прориву мембрани, що розділяє їх, перетворюється на ротовий отвір майбутньої дитини.

Кишкова трубка утворюється спочатку як частина ентодерми жовткового мішка, потім до її переднього відділу включається матеріал прехордальної пластинки. З матеріалу прехордальної платівки розвивається надалі багатошаровий епітелій переднього відділу травної трубки та її похідних. Мезенхіма кишкової трубки перетворюється на сполучну тканину та гладку мускулатуру.

Анатомічне формування органів (органогенез) відбувається паралельно до процесів гістогенезу (утворення тканин).

Позародкові органи людини

Ворсинчасті розростання трофобласта, іменовані пізніше хоріоном, складаються з двох структурних компонентів - епітелію та позазародкової мезенхіми. Слизова оболонка в тій частині, яка після імплантації увійде до складу плаценти – основна відпадаюча оболонка, розростається сильніше, ніж в інших ділянках – пристінкова відпадаюча оболонка та сумкова відпадаюча оболонка, що відокремлює зародок від порожнини матки . Надалі ця відмінність виступає дедалі чіткіше, причому ворсини у сфері пристеночной і сумочної оболонок взагалі зникають, а області основний отпадающей оболонки.заменяются сильно розгалуженими вторинними ворсинами,строму яких утворює сполучна тканина з кровоносними судинами. З цього моменту хоріон поділяється на два відділи - гіллястийі гладкий. У сфері розташування гіллястого хоріона формується плацента. За рахунок основної відпадаючої оболонки утворюється материнська частина плаценти, а за рахунок гіллястого хоріону – її плодова частина. Гіллястий хоріон до 3 місяців набуває разом з основною відпадаючою оболонкою типову для сформованої плаценти дискоїдальну форму.

Плацентація у людини відбувається протягом 3-6-го тижня внутрішньоутробного розвитку та збігається з періодом формування зачатків органів. Цей період є другим критичним в ембріогенезі людини, оскільки різні патогенні впливи в цей час найчастіше можуть спричинити порушення.

Дитяче місце, або плацента

Плацента - позазародковий орган, за рахунок якого встановлюється зв'язок зародка з організмом матері. Плацента людини відноситься до типу дискоїдальних гемохоріальних ворсинчастих плацент.

Це важливий тимчасовий орган із різноманітними функціями, що забезпечує зв'язок плода з материнським організмом. Плацента виконує трофічну, екскреторну (для плода), ендокринну (виробляє хоріальний гонадотропін, прогестерон, плацентарний лактоген, естрогени та ін.), захисний (включаючи імунологічний захист). Однак через плаценту (через гематоплацентарний бар'єр)легко проникають алкоголь, наркотичні та лікарські речовини, нікотин, а також багато гормонів з крові матері в кров плода.

У плаценті розрізняють зародкову,або плодову, частинуі материнську,або маточну. Плодна частина представлена гіллястим хоріоном і амніотичною оболонкою, що приросла до нього, а материнська - видозміненою базальною частиною ендометрію.

Розвиток плаценти починається на 3-му тижні, коли у вторинні (епітеліомезенхімні ворсини) починають вростати судини та утворюватися третинні ворсини.На 6-8-му тижні навколо судин диференціюються макрофаги, фібробласти, колагенові волокна. У диференціювання фібробластів та синтезі колагену важливу роль відіграють вітаміни С та А, без достатнього надходження яких до організму вагітної жінки порушується міцність зв'язку зародка з материнським організмом та створюється загроза мимовільного аборту.

Паралельно збільшується активність гіалуронідази, за рахунок якої відбувається розщеплення молекул гіалуронової кислоти.

Зменшення в'язкості основної речовини створює найбільш сприятливі умови для обміну речовин між тканинами матері та плоду. В основному речовині сполучної тканини хоріону міститься значна кількість гіалуронової та хондроїтинсерної кислот, з якими пов'язана регуляція проникності плаценти.

Формування колагенових волокон у ворсинах збігається за часом з посиленням протеолітичної активності трофобластичного епітелію ( цитотрофобласту)та його похідного (синцитіотрофобласт).

З розвитком плаценти відбуваються руйнування слизової оболонки матки та зміна гістіотрофного харчування на гематотрофне. Це означає, що ворсини хоріона омиваються кров'ю матері, що вилилася з зруйнованих судин ендометрію в лакуни.

Зародкова, або плодова, частина плаценти до кінця 3-го місяця представлена гілкою. хоріальною платівкою,що складається з волокнистої (колагенової) сполучної тканини, покритої цито- та синцитіотрофобластом. Розгалужені ворсини хоріона (Стовбурові, або якірні, ворсини)добре розвинені лише з боку, зверненого до міометрію. Тут вони проходять через усю товщу плаценти і своїми вершинами поринають у базальну частину зруйнованого ендометрію.

Хоріальний епітелій, або цитотрофобласт, на ранніх стадіях розвитку представлений одношаровим епітелієм із овальними ядрами. Ці клітини розмножуються мітотичним шляхом. З них розвивається синцитіотрофобласт - багатоядерна структура, що покриває цитотрофобласт, що редукується. У синцитіотрофобласті міститься велика кількість різних протеолітичних та окисних ферментів [АТФ-ази, лужна та кисла фосфа-тази, 5-нуклеотидази, ДПН-діафорази, глюкозо-6-фосфатдегід-рогенази (Г-6-ФДГ), а-ГФДГ, а-ГФДГ, -СДГ, цитохромоксидаза - ЦО, моноаміноксидаза - МАО, неспецифічні естерази, ЛДГ, НАД та НАДФ-діафорази та ін - всього близько 60], що пов'язано з його роллю в обмінних процесах між організмом матері та плода. У цитотрофобласті та в синцитії виявляються піноцитозні бульбашки, лізосоми та інші органели. Починаючи з 2-го місяця хоріальний епітелій стоншується і поступово замінюється синцитіотрофобластом. У цей період синцитіотрофобласт за товщиною перевищує цитотрофобласт, на 9-10-му тижні синцитій стоншується, а кількість ядер у ньому збільшується. На поверхні синцитію, зверненої в лакуни, з'являються численні мікроворсинки у вигляді щіткової облямівки.

Між синцитієм і клітинним трофобластом є щілинні субмікроскопічні простори, що доходять місцями до базальної мембрани трофобласта, що створює умови для двостороннього проникнення трофічних речовин, гормонів та ін між синцитієм і стромою ворсин.

У другій половині вагітності, і особливо наприкінці її, трофобласт місцями сильно стоншується і ворсини покриваються фібриноподібною оксифільною масою, що є, мабуть, продуктом згортання плазми і розпаду трофобласту (фібриноїд Лангханса).

Зі збільшенням терміну вагітності зменшується кількість макрофагів та колагенпродукуючих диференційованих фібробластів, з'являються фіброцити. Кількість колагенових волокон, хоч і наростає, але до кінця вагітності в більшості ворсин залишається невеликим.

Структурно-функціональною одиницею сформованої плаценти є котиледон,утворений стовбуровою ворсиною та її вторинними та третинними (кінцевими) розгалуженнями. Загальна кількість котиледонів у плаценті сягає 200.

Материнська частина плаценти представлена базальною платівкоюі сполучнотканинними септами, що відокремлюють котиледони один від одного, а також лакунами,заповненими материнською кров'ю. У місцях контакту стовбурових ворсин із відпадаючою оболонкою зустрічаються також трофобластичні клітини (периферичний трофобласт).

Вже ранніх стадіях вагітності ворсини хоріона руйнують зовнішні, т. е. найближчі до плоду, шари основний отпадающей оболонки, і місці утворюються заповнені материнської кров'ю лакуни,у які вільно звисають ворсини хоріону. Глибокі неруйновані частини відпадаючої оболонки разом із трофобластом утворюють базальну пластинку.

Базальний шар ендометрію- сполучна тканина слизової оболонки матки, що містить децидуальні клітини.Ці великі, багаті на глікоген клітини сполучної тканини розташовані в глибоких шарах слизової оболонки матки. Вони мають чіткі межі, округлі ядра та оксифільну цитоплазму. У базальній платівці, частіше у місці прикріплення ворсин до материнської частини плаценти, зустрічаються скупчення клітин периферичного цитотрофобласта. Вони нагадують децидуальні клітини, але відрізняються інтенсивнішою базофілією цитоплазми. Аморфна субстанція (фібриноїд Рора)знаходиться на поверхні базальної платівки, зверненої до хоріальних ворсин. Трофобластичні клітини базальної платівки разом із фібриноїдом відіграють істотну роль у забезпеченні імунологічного гомеостазу в системі мати – плід.

Частина основної відпадаючої оболонки, розташованої на межі гіллястого та гладкого хоріону, тобто по краю плацентарного диска, при розвитку плаценти не руйнується. Щільно приростаючи до хоріону, вона утворює пластину, що замикає, що перешкоджає спливу крові з лакун плаценти.

Кров у лакунах безперервно оновлюється. Вона надходить з маткових артерій, що входять сюди з м'язової оболонки матки. Ці артерії йдуть плацентарними перегородками і відкриваються в лакуни. Материнська кров відтікає від плаценти за венами, що беруть початок від лакун великими отворами.

Кров матері та кров плода циркулює за самостійними судинними системами і не змішується між собою. Гемохоріальний бар'єр,що розділяє обидва кровотоки, складається з ендотелію судин плода, що оточує судини сполучної тканини, епітелію хоріальних ворсин (цитотрофобласт, синцитіотрофобласт), а, крім того, з фібриноїду, який місцями покриває ворсини зовні.

Формування плаценти закінчується наприкінці третього місяця вагітності.

Сформована до цього часу плацента забезпечує остаточне диференціювання і бурхливе зростання зародків органів плоду, що утворилися в попередньому періоді.

Жовтковий мішок

Жовтковий мішок утворений позазародковою ентодермою та позазародковою мезодермою, бере активну участь у харчуванні та диханні ембріона людини дуже недовго. Після утворення тулубової складки жовтковий мішок виявляється пов'язаним із кишкою жовтковим стеблинком.Сам жовтковий мішок зміщується у простір між мезенхімою хоріону та амніотичною оболонкою. Його основна роль – кровотворна. Як кровотворний орган він функціонує до 7-8-го тижня, а потім піддається зворотному розвитку. У складі пупкового канатика залишок жовткового мішка пізніше виявляється у вигляді тонкої трубочки. У стінці жовткового мішка формуються первинні статеві клітини - гонобласти, що мігрують з нього з кров'ю в зачатки статевих залоз.

Амніон дуже швидко збільшується в розмірах і до кінця 7-го тижня його сполучна тканина входить у контакт із сполучною тканиною хоріону. При цьому епітелій амніону переходить на амніотичну ніжку, що перетворюється пізніше на пупковий канатик, і в ділянці пупкового кільця замикається з ектодермальним покривом шкіри ембріона.

Амніотична оболонка утворює стінку резервуара, у якому плід. Основна його функція - вироблення навколоплідних вод, що забезпечують середовище для організму, що розвивається і що оберігають його від механічного пошкодження. Епітелій амніону, звернений у його порожнину, виділяє навколоплідні води, а також бере участь у зворотному всмоктуванні їх. Амніотична рідина створює необхідне для розвитку зародка водне середовище, підтримуючи до кінця вагітності необхідний склад та концентрацію солей у навколоплідній рідині (див. рис. 37, а).Амніон виконує також захисну функцію, запобігаючи потраплянню в плід шкідливих агентів.

Епітелій в ранніх стадіях на всьому протязі одношаровий плоский, утворений великими полігональними клітинами, що тісно прилягають один до одного, в яких постійно відбувається мітоз. На 3-му місяці ембріогенезу епітелій перетворюється на призматичний. Епітелій плацентарного диска призматичний, подекуди багаторядний. На поверхні епітелію є мікроворсинки. У цитоплазмі завжди містяться невеликі краплі ліпідів, зерна глікогену та глікозаміноглікани. В апікальних частинах клітин є різної величини вакуолі, вміст яких виділяється в порожнину амніону. Епітелій позаплацентарного кубічного амніону. В епітелії амніону, що покриває плацентарний диск, ймовірно, має місце переважно секреція, а в епітелії позаплацентарного амніону – переважно резорбція навколоплідних вод.

У стромі амніотичної оболонки розрізняють базальну мембрану, шар щільної сполучної тканини та губчастий шар пухкої сполучної тканини,що зв'язує амніон з хоріоном. У шарі щільної сполучної тканини можна виділити безклітинну частину і клітинну частину, що лежить під базальною мембраною. Остання складається з декількох шарів фібробластів, між якими знаходиться густа мережа тонких пучків колагенових і ретикулярних волокон, що щільно прилягають один до одного, утворюють неправильні грати, орієнтовані паралельно поверхні оболонки.

Губчастий шар утворений дуже пухкою (“слизової”) сполучною тканиною. Рідкісні пучки колагенових волокон, що є продовженням тих, що залягають у шарі щільної сполучної тканини, пов'язують амніон з хоріоном. Зв'язок цей дуже неміцний, і тому обидві оболонки легко відокремити один від одного. В основному речовині сполучної тканини багато глікозаміногліканів.

Алантоїс

Алантоїс є невеликим пальцеподібним відростком ентодерми, що вростає в амніотичну ніжку. У людини алантоїс не досягає великого розвитку, але його значення в забезпеченні харчування і дихання зародка все ж таки велике, так як по ньому до хоріону ростуть судини, кінцеві розгалуження яких залягають у стромі ворсин. На 2-му місяці ембріогенезу алантоїс редукується.

Пупковий канатик

Пупковий канатик утворюється в основному з мезенхіми, що знаходиться в амніотичній ніжці та жовтковому стеблинку. У його формуванні беруть участь також алантоїс і судини, що ростуть по ньому. З поверхні всі ці утворення оточені амніотичною оболонкою. Жовткова стеблинка і алантоїс швидко редукуються, і в пупковому канатиці новонародженого виявляються лише їх залишки.

Сформований пупковий канатик - пружна сполучно-тканинна освіта, в якій проходять дві пупкові артеріїі пупкова вена.Він утворений типовою драглистою (слизової) тканиною, в якій міститься величезна кількість гіалуронової кислоти. Саме ця тканина, що отримала назву сторожовий холодець, забезпечує тургор і пружність канатика. Амніотична оболонка, що покриває поверхню канатика, зростається з його драглистою тканиною.

Значення цієї тканини надзвичайно велике. Вона оберігає пупкові судини від стиску, забезпечуючи тим самим безперервне постачання ембріона поживними речовинами, киснем. Поряд з цим драглиста тканина перешкоджає проникненню шкідливих агентів з плаценти до ембріона позасудинним шляхом і виконує таким чином захисну функцію.

З викладеного можна назвати основні особливості ранніх стадій розвитку зародка людини: 1) асинхронний тип повного дроблення й освіту “світлих” і “темних” бластомеров; 2) раннє відокремлення та формування позазародкових органів; 3) раннє утворення амніотичної бульбашки та відсутність амніотичних складок; 4) наявність двох фаз гаструляції - деламінації та імміграції, протягом яких відбувається також розвиток провізорних органів; 5) інтерстиціальний тип імплантації; 6) сильний розвиток амніону, хоріону та слабкий розвиток жовткового мішка та алантоїсу.

Система мати – плід

Система мати - плід виникає в процесі вагітності і включає дві підсистеми - організм матері і організм плода, а також плаценту, що є сполучною ланкою між ними.

Взаємодія між організмом матері та організмом плода забезпечується насамперед нейрогуморальними механізмами. При цьому в обох підсистемах розрізняють такі механізми: рецепторні, що сприймають інформацію, регуляторні, що здійснюють її переробку, та виконавчі.

Рецепторні механізми організму матері розташовані в матці у вигляді чутливих нервових закінчень, які першими сприймають інформацію про стан плоду, що розвивається. В ендометрії знаходяться хемо-, механо-і терморецептори,а в кровоносних судинах - барорецептори.Рецепторні нервові закінчення вільного типу особливо численні у стінках маткової вени та децидуальній оболонці в області прикріплення плаценти. Роздратування рецепторів матки викликає зміни інтенсивності дихання, рівня кров'яного тиску в організмі матері, спрямовані на забезпечення нормальних умов для плоду, що розвивається.

Регуляторні механізми матері включають відділи центральної нервової системи (скронева частка мозку, гіпоталамус, мезенцефальний відділ ретикулярної формації),а також гіпоталамоендокринну систему.Важливу регуляторну функцію виконують гормони: статеві, тироксин, кортикостероїди, інсулін та ін. Так, під час вагітності відбувається посилення активності кори надниркових залоз матері та підвищення вироблення кортикостероїдів, які беруть участь у регуляції метаболізму плода. У плаценті виробляється хоріонічний гонадотропін, що стимулює утворення адрено-кортикотропного гормону гіпофіза, який активізує діяльність кори надниркових залоз і посилює секрецію кортикостероїдів.

Регуляторні нейроендокринні апарати матері забезпечують збереження вагітності, необхідний рівень функціонування серця, судин, кровотворних органів, печінки та оптимальний рівень обміну речовин, газів залежно від потреб плода.

Рецепторні механізми організму плода сприймають сигнали про зміни організму матері чи власного гомеостазу. Вони виявлені в стінках пупкових артерій та вени, у гирлах печінкових вен, у шкірі та кишечнику плода.

Роздратування цих рецепторів призводить до зміни частоти серцебиття плода, швидкості кровотоку в його судинах, впливає на вміст цукру в крові і т.д.

Регуляторні нейрогуморальні механізми організму плода формуються у процесі розвитку. Перші рухові реакції у плода з'являються на 2-3 місяці розвитку, що свідчить про дозрівання нервових центрів. Механізми, що регулюють газовий гомеостаз, формуються наприкінці II триместру ембріогенезу. Початок функціонування центральної ендокринної залози – гіпофіза – відзначається на 3-му місяці розвитку. Синтез кортикостероїдів у надниркових залозах плода починається з другої половини вагітності і збільшується з його зростанням. У плода посилений синтез інсуліну, необхідний забезпечення його зростання, що з вуглеводним і енергетичним обміном. Слід зазначити, що у новонароджених, що народилися від матерів, які страждають на цукровий діабет, коли знижено вироблення інсуліну, спостерігається збільшення маси тіла та підвищення продукції інсуліну в острівцях підшлункової залози.

Дія нейрогуморальних регуляторних систем плода спрямована на виконавчі механізми - органи плода, що забезпечують зміну інтенсивності дихання, серцево-судинної діяльності, м'язової активності тощо і визначають зміну рівня газообміну, обміну речовин, терморегуляції та інших функцій.

Як зазначалося, у забезпеченні зв'язків у системі мати - плід особливо значної ролі грає плацента,яка здатна не лише акумулювати, а й синтезувати речовини, необхідні розвитку плода. Плацента виконує ендокринні функції, виробляючи ряд гормонів: прогестерон, естроген, хоріонічний гонадотропін, плацентарний лактоген та ін. Через плаценту Між матір'ю та плдомом здійснюються гуморальні та нервові зв'язки. Існують також екстраплацентарні гуморальні зв'язки через плодові оболонки та амніотичну рідину.

Гуморальний канал зв'язку - найбільший та інформативний. Через нього відбувається надходження кисню та вуглекислого газу, білків, вуглеводів, вітамінів, електролітів, гормонів, антитіл та ін. У нормі чужорідні речовини не проникають із організму матері через плаценту. Вони можуть почати проникати лише за умов патології, коли порушена бар'єрна функція плаценти. Важливим компонентом гуморальних зв'язків є імунологічні зв'язки, які забезпечують підтримку імунного гомеостазу у системі мати – плід.

Незважаючи на те, що організм матері та плода генетично чужорідні за складом білків, імунологічного конфлікту зазвичай не відбувається. Це забезпечується низкою механізмів, серед яких важливе значення мають: 1 -синтезовані синцитіотрофобластом білки, що гальмують імунну відповідь материнського організму; 2 - хоріональний гонадотропін і плацентарний лактоген, що знаходяться у високій концентрації на поверхні синцитіотрофобласта, беруть участь у пригніченні Материнських лімфоцитів; 3-імуномаскіруюча дія глікопротеїнів перицелюлярного фібриноїду плацети, зарядженого так само, як і лімфоцити крові, що омиває, негативно; 4 – протеолітичні властивості трофобласту також сприяють інактивації чужорідних білків. В імунному захисті беруть участь і амніотичні води, що містять антитіла, що блокують антигени А і В, властиві крові вагітної, і не допускають їх у кров плода у разі несумісної вагітності.

Показано певний взаємозв'язок гомологічних органів матері та плода: поразка будь-якого органу матері веде до порушення розвитку однойменного органу плода. В експерименті на тваринах встановлено, що сироватка крові тварини, у якої видалили частину будь-якого органу, стимулює проліферацію в однойменному органі. Проте механізми цього явища вивчені недостатньо.

У процесі формування системи мати - плід існує низка критичних періодів, найважливіших задля встановлення взаємодії між двома системами, вкладених у створення оптимальних умов розвитку плода.

В онтогенезі людини можна виділити кілька критичних періодів розвитку: у прогенезі, ембріогенезі та постнатальному житті. До них відносяться: 1) розвиток статевих клітин-овогенез та сперматогенез; 2) запліднення; 3) імплантація (7-8-а доба ембріогенезу); 4) розвиток осьових зачатків органів та формування плаценти (3-8-й тиждень розвитку); 5) стадія посиленого росту головного мозку (15-20-й тиждень); 6) формування основних функціональних систем організму та диференціювання статевого апарату (20-24-й тиждень); 7) народження; 8) період новонародженості (до 1 року); 9) статеве дозрівання (11-16 років).