Мозок ("маленький мозок") є структурою, яка знаходиться в задній частині мозку, в основі потиличної та кори. Хоча мозок і становить приблизно 10% від обсягу мозку, він містить понад 50% від загальної кількості нейронів у ньому.

Здавна мозок вважали моторною структурою людини, тому що його пошкодження призводить до погіршення координації рухів, рівноваги тіла.

На малюнку вище зображено мозок. Мозок позначений стрілкою.

Ось так виглядає малий мозок у розрізі.

Мозок головного мозку виконує такі функції.

Підтримання рівноваги та постави

Мозок дуже важливий для підтримки рівноваги в тілі людини. Він отримує дані з вестибулярних рецепторів і пропріорецепторів, після чого модулює команди для моторних нейронів, як би попереджаючи їх про зміни в положенні тіла або зайве навантаження на м'язи. Люди з ушкодженнями мозочка страждають від розладу рівноваги.

Координація рухів

У більшості рухів тіла беруть участь кілька різних груп м'язів, що взаємодіють разом. Саме мозок відповідає за координацію рухів у нашому тілі.

Моторне навчання

Мозок має велике значення для нашого навчання. Він грає важливу рольв адаптації та налаштуванні моторних програм, щоб зробити рухи точними через процес проб та помилок (наприклад, навчання бейсболу та інших ігор, для яких потрібний рух тіла).

Пізнавальні процеси (когнітивні)

Хоча мозок найбільше розглядають з погляду його вкладів у пристрій управління рухом, він також залучений до певних пізнавальні функції, наприклад, такі як мова. Ці головного мозку досі не вивчені настільки добре, щоб про них можна було розповісти докладніше.

Таким чином, мозок історично розглядають як частину моторної системи, але його функції на цьому не закінчуються.

Будова мозочка

Він складається з двох основних елементів, з'єднаних хробаком (проміжною зоною). Ці дві частини заповнені білою речовиною, вкритою тонким шаром сірої кіркової речовини (кора мозочка). Також присутні невеликі скупчення сірої речовини - ядра. По краю черв'яка розташовується невелика частинка - мигдалик мозочка. Вона бере участь у координації рухів, допомагає підтримувати рівновагу. Пропонуємо докладніше розглянути будову мозочка.

Мозок ділиться на безліч маленьких частин, у кожної з яких є своя назва, але в статті ми розглянемо докладніше тільки найбільші частини.

На малюнку зображено мозок. Цифрами позначені півкулі мозочка і не тільки:

1 – передня частка; 2 – середній мозок; 3 - вароліїв міст; 4 - шматково-вузликова частка; 5 - задньостороння тріщина; 6 – задня частка.

Цифрам відповідають:

1 - черв'як мозочка; 2 – передня частка; 3 – основна тріщина; 4 - півкуля; 5 - задньостороння тріщина; 6 - шматково-вузликова частка; 7 – задня частка.

Частини мозочка

Дві головні тріщини, що біжать медіолатерально, ділять мозочкову кору на три основні частки. Заднібокова тріщина відокремлює шматково-вузличну частку від мозкового тіла, а основна тріщина ділить мозкове тіло на передню та задню частки.

Мозочок головного мозку також ділиться сагітально на три зони - дві півкулі та середній відділ (хробака). Черв'як є проміжною зоною між двох півкуль (чітких морфологічних кордонів між проміжною зоною і бічними півкулями немає, між черв'яком і півкулями знаходиться мигдалик мозочка).

Мозочкові ядра

Усі сигнали мозочків мозку передає з допомогою мозочкових глибоких ядер. Таким чином, пошкодження мозочкових ядер має той же ефект, як і повне пошкодження всього мозочка. Є кілька видів ядер:

Ядра намету - найбільш медіально розташовані ядра мозочка. Вони отримують сигнали з аферентів (нервових імпульсів) мозочка, що несуть вестибулярну, соматосенсорну, слухову та візуальну інформацію. Локалізуються в основному в білій речовині хробака.
Наступний вид ядер мозочка включає в себе відразу два типи ядер - кулясті та пробкоподібні. Вони також отримують сигнали від проміжної зони (хробака) та аферентів мозочка, які несуть спинну, соматосенсорну, слухову та візуальну інформацію.
Зубчасті ядра є найбільшими в мозочку і розташовуються збоку попереднього типу. Вони отримують сигнали з бічних півкуль та аферентів мозочка, які несуть інформацію від кори головного мозку (за допомогою ядер моста головного мозку).
Вестибулярні ядра знаходяться за межами мозочка, отже, вони не є строго ядрами мозочка, але вважаються функціонально еквівалентними цим ядрам, тому що їх структури ідентичні. Вестибулярні ядра отримують сигнали з клаптиково-вузликової частки та від вестибулярного лабіринту.

На додаток до цих сигналів всі ядра і всі частини мозочка отримують спеціальні імпульси від нижньої оливи довгастого мозку.

Уточнимо, що анатомічне розташування мозочкових ядер відповідають областям кори, з яких вони отримують сигнали. Таким чином, у середині розташовані ядра шарта отримують імпульси з хробака, розташованого посередині; бічні кулясті та пробкоподібні ядра отримують інформацію з бічної частини проміжної зони (того ж хробака); і саме бічне зубчасте ядро отримує сигнали від однієї або іншої півкулі мозочка.

Ніжки мозочка

Інформація до ядер і від ядер мозочка передається за допомогою ніжок. Є два типи шляху - аферентні та еферентні (що йдуть до мозочка і від нього, відповідно).

Нижня мозочкова ніжка (також звана мотузковим тілом) в основному містить аферентні волокна від довгастого мозку, а також еференти вестибулярних ядер.
Середня мозочкова ніжка (або плічко мосту) в основному містить аферентні волокна від ядер варолієвого мосту.
Верхня мозочкова ніжка (або сполучне плече) в першу чергу містить еферентні волокна від ядер мозочка, а також деякі аферентні волокна від спиноцеребеллярних трактів.

Таким чином, інформація в мозок передається в основному через нижню і середню мозочкові ніжки, а з мозочка передається в першу чергу через верхню мозочкову ніжку.

Тут докладніше зображені частини мозочка. Малюнок захоплює навіть будову точніше, будову середнього мозку. Цифрами позначені:

1 – ядра намету; 2 - кулясті та пробкоподібні ядра; 3 – зубчасті ядра; 4 - грубі ядра мозочка; 5 - верхнє двоолміє середнього мозку; 6 - нижнє двоолміє; 7 - верхнє мозкове вітрило; 8 - верхня мозочкова ніжка; 9 - середня мозочкова ніжка; 10 - нижня мозочкова ніжка; 11 - горбок тонкого ядра; 12 – бар'єр; 13 – низ четвертого шлуночка.

Функціональні підрозділи мозочка

Анатомічні підрозділи, описані вище, відповідають трьом основним функціональним підрозділам мозочка.

Архіцеребелум (вестибулоцеребелум).Ця частина включає клапково-вузличну частку та її зв'язки з бічними вестибулярними ядрами. У філогенезі вестибулоцеребелум є найстарішою частиною мозочка.

Палеоцеребелум (спіноцеребелум).Він включає проміжну зону кори мозочка, а також ядра намету, кулясті і пробкоподібні ядра. Що можна зрозуміти за назвою, він отримує основні сигнали від спиноцеребеллярних трактів. Він бере участь в інтеграції сенсорної інформації з моторних команд, здійснюючи адаптацію рухової координації.

Неоцеребелум (понтоцеребелум).Неоцеребеллум є найбільшим функціональним розділом, що включає бічні півкулі мозочка і зубчасті ядра. Його назва походить від великих зв'язків із корою головного мозку за допомогою ядер мосту (аферентів) та вентролатерального таламуса (еференти). Він бере участь у плануванні часу руху. Крім того, цей розділ бере участь у мозочка головного мозку.

Гістологія кори мозочка

Кора мозочка ділиться на три шари. Внутрішній шар, гранулярний, виготовлений з 5х1010 малих, щільно з'єднаних клітин у вигляді гранул. Середній шар, шар клітин Пуркіньє, складається з одного ряду великих молекулярний, виконаний з аксонів зернистих клітин та дендритів клітин Пуркіньє, а також кількох інших типів клітин. Шар клітин Пуркіньє утворює межу між гранулярним та молекулярним шарами.

Гранулярні клітини.Дуже маленькі, щільно запаковані нейрони. Мозочкові гранулярні клітини становлять більше половини нейронів у всьому мозку. Ці клітини отримують інформацію від мшистих волокон і проектують її до клітин Пуркіньє.

Клітини Пуркіньє.Вони є одним із найбільш яскравих типів клітин у головному мозку ссавців. Їх дендрити утворюють велике віяло дрібно розгалужених процесів. Примітно, що це дерево дендритне майже двовимірне. Крім того, всі клітини Пуркіньє орієнтовані паралельно. Цей пристрій має важливі функціональні міркування.

Інші типи клітин.На додаток до головних типів (гранулярні та клітини Пуркіньє) мозочкова кора також містить різні типи міжнейрону, включаючи клітину Гольджі, кошикову та зіркоподібну клітину.

Передача сигналів

Мозочкова кора має відносно простий, стереотипний зразок можливості передачі сигналу, який ідентичний усюди по всьому мозочку. Вхід інформації в мозок може бути здійснений двома способами:

Мохнасті волокнавиробляються в ядрах моста, спинному мозку, стовбурі мозку та вестибулярних ядрах, вони передають сигнали мозочковим ядрам та гранульованим клітинам у мозочковій корі. Їх називають мохистими волокнами через появу «чубків» при їх контактах з гранульованими клітинами. Кожне мшисте волокно іннервує сотні зернистих клітин. Гранульовані клітини посилають аксони вгору до поверхні кори. Кожен аксон розгалужується в молекулярному шарі, посилаючи сигнали у різних напрямках. Ці сигнали йдуть по волокнах, які називають паралельними, тому що вони йдуть паралельно до складок кори мозочка, в дорозі виробляючи синапси з клітинами Пуркіньє. Кожне паралельне волокно входить у контакт із сотнями клітин Пуркіньє.
Лазаючі волокнавиробляються виключно в нижній оливі і передають імпульси мозочковим ядрам і осередкам Пуркіньє мозочкової кори. Їх називають лазаючими, тому що їх підйом аксонів і обертання навколо дендритів осередку Пуркіньє - як виноградна лоза, що піднімається. Кожна клітина Пуркіньє отримує єдиний, надзвичайно сильний імпульс від єдиного волокна, що лазить. На відміну від мшистих волокон і паралельних волокон кожне волокно, що лазить, зв'язується з 10 осередками Пуркіньє в середньому, роблячи ~300 синапсів з кожним осередком.

Клітина Пуркіньє є єдиним джерелом передачі інформації з кори мозочка (зверніть увагу на різницю між клітинами Пуркіньє, які передають сигнали з кори мозочка, і мозочковими ядрами, які віддають інформацію з усього мозочка).

Тепер ви маєте уявлення про те, що таке мозок головного мозку. Його функції в організмі справді дуже важливі. Мабуть, кожен на собі відчував стан сп'яніння? Так от, алкоголь досить сильно впливає на клітини Пуркіньє, через що, власне, людина втрачає рівновагу і не здатна нормально рухатися під час сп'яніння алкоголем.

Навіть із цього можна зробити висновки, що великий мозок (що займає близько 10% всієї маси мозку) виконує велику роль в організмі людини.

За що відповідає мозок в організмі? Це дрібне утворення, як і великий мозок, складається з білої та сірої речовини (з клітин та провідних волокон). Знаходиться ця структура ззаду і знизу від великих півкуль між середнім і довгастим відділами і мостом. Функції мозочка - регуляція рухів, їх координація, здійснення артикуляції. Церебелум (мозочок) пов'язує відділи центральної нервової системиміж собою, забезпечує їхню інтеграцію.

Будова

Де знаходиться мозок головного мозку у людини, дивіться на фото: розташований у черепі, задній його ямці по сусідству із середнім і довгастим мозком. У цій структурі розташована ромбоподібна ямка - дно четвертого шлуночка, порожнини з рідиною. Складається з двох півкуль і хробака між ними, вага його близько 120 г, поперечні розміри становлять приблизно 10 см.

Кожна півкуля складається з трьох часток, відокремлених борознами. Поверхня негладка, покрита канавками, схожими на звивини великих півкуль. Хробак з'єднаний з частками півкуль білими волокнами, які, розходячись, утворюють «дерево життя». У церебеллумі є скупчення сірої речовини: зубчасті ядра даху, ядра намету, пробкоподібне ядро та кулясте.

Функції ядер:

Зубчасті ядра необхідні здійснення початку рухів, їх контролю, планування.
Ядра намету відповідають за збереження рівноваги та саккадований (стрибкоподібний) рух очних яблук. У цьому освіті розташовані ГАМК-ергічні нейрони (гальмівні).

Кулясте ядро розташоване глибоко, є стародавньою освітою, належить до старого мозочка. Передня нижня мозочкова артерія живить церебелум спереду і знизу. Є також задня нижня мозочкова артерія, верхня мозочкова.

Мозок, будова якого аналогічно великим півкулям, має «ніжки» – нервові волокна. Це провідні шляхи, які з'єднують його із сусідніми відділами: мостом, довгастим, середнім мозком. З'єднаний зі спинним мозком для передачі імпульсів до його передніх рогів, що забезпечує трансляцію сигналу до скелетної мускулатури. Зв'язок із ретикулярною формацією забезпечує участь у регуляції вегетативних функцій.

Важливо! Будова та функції мозочкапов'язані: він виконує інтеграцію всіх відділів у процес координації складних моторних актів, будучи сполучним елементом.

Інтенсивний розвиток цього відділу відбувається у дитячому віці, коли дитина освоює основні рухи. Накопичення досвіду моторних актів призводить до налагодження зв'язку між різними відділами центральної нервової системи. Церебелум є сполучною ланкою між руховими центрами великих півкуль і мотонейронами спинного мозку, розташованими в їх передніх рогах.

Навіщо необхідний?

За що відповідає мозок головного мозку? Насамперед, регулює ходу, інші дії зі стереотипними рухами, утримує тіло в рівновазі, потрібній позі. Крім того, цей відділ необхідний для регуляції тонусу згиначів, розгиначів, інших м'язів-антагоністів.

Функції мозочка головного мозку людини включають регуляцію мови завдяки узгодженому управлінню м'язами язика та губ, дрібної моторики (почерк).

При травмах, геморагічному і запальних процесах, розсіяному склерозі, пухлинах може пошкоджуватися кора або нервові волокна. Провідні шляхи уражаються, адекватної передачі нервового імпульсу до мотонейронів спинного мозку немає.

Симптоми ураження

При руйнуванні структури cerebellum з'являється розлад почуття рівноваги, про що свідчить ністагм: тремтіння очних яблук при відведенні їх убік, а також хитка хода, запаморочення. Розлад координації моторних актів називається мозочковою.

Порушується мова: стає незв'язною, але ритмічною (скандованою), мова ніби заплітається. При ураженні органа пацієнт наголошує в словах не за правилами орфоепії, а відповідно до ритму мови.

Cerebellum регулює узгоджену роботу м'язів: м'язи-антагоністи завдяки йому працюють нарізно, не заважаючи один одному. Однак при патологічних процесах ця функція порушується, розвивається асинергія. Спостерігається зниження тонусу м'язів.

Інтенційний та постуральний – ще один наслідок ураження cerebellum та стовбура. Постуральний тремтіння тіла або його кінцівок виникає при спробі пацієнта утримати потрібну позу. Інтенційний тремор - це мимовільні коливальні рухи, що здійснюються у напрямку певного об'єкта для певної мети.

Посилення тремтіння, збільшення його амплітуди, розмашистості відбувається при наближенні до цільового об'єкта. Ця дискінезія не дозволяє хворому на мозочкову поразку брати потрібні предмети в руки, виконувати складні акти, що вимагають координації. Невролог перевіряє наявність інтенційного тремору, пропонуючи пацієнта із заплющеними очима торкнутися кінчика свого носа.

Адіадохокінез - неможливість людини перемикатися між протилежними рухами, тобто страждає на мозочковий розлад нездатний виконувати поперемінно згинання і розгинання, приведення, відведення, пронацію, супінацію. Переключення між активністю протилежних груп м'язів відбувається повільно.

Зубчасті ядра пов'язані провідними волокнами із червоним ядром середнього мозку. При порушенні зв'язку виникають екстрапірамідні розлади у формі різних гіперкінезів: атетозів, .

Якщо уражається нижня олива довгастого мозку (medulla oblongata), комунікація її із зубчастим ядром, то виникають міоклонічні розлади у вигляді посмикування язика, м'язів піднебіння, глотки. Можливі порушення ковтання.

Якщо уражений черв'як, домінують порушення ходи та підтримки пози. Поразка півкуль веде до неузгодженості рухів однойменних кінцівок. Часто симптоми ураження включають психічні розлади.

Висновок

Cerebellum - важливе утворення центральної нервової системи, що відповідає за здійснення рухових актів та підтримання рівноваги. Його поразка – серйозна проблема, яка веде до інвалідності людини.

Черв'як коротший, ніж півкулі, тому на відповідних краях мозочка утворюються вирізки: на передньому краї - передня, на задньому краї - задня.

Найбільш виступаючі ділянки переднього і заднього країв утворюють відповідні передній і задній кути, а латеральні ділянки, що найбільш виступають, - латеральні кути.

Горизонтальна щілина, fissura horizon talis, що йде від середніх мозочкових ніжок до задньої вирізки мозочка, розділяє кожну півкулю мозочка на дві поверхні: верхню, відносно рівну і косо спускається до країв, і опуклу нижню. Своєю нижньою поверхнею мозок прилягає до довгастого мозку, так що останній вдавлений в мозок, утворюючи вп'ячування - долинку мозочка, vallecula cerebelli,на дні якої розташовується хробак.

На черв'яку мозочка розрізняють верхню і нижню поверхні. Ідучі подовжньо з боків черв'яка борозенки: на передній поверхні - дрібніші, на задній - глибші - відокремлюють його від півкуль мозочка.

Мозок складається з сірої та білої речовини.

Сіра речовина півкуль і черв'яка мозочка, розташована в поверхневому шарі, утворює кору мозочка, cortex cerebelli,а скупчення сірої речовини в глибині мозочка - ядра мозочка, nuclei cerebelli.

Біла речовина - мозкове тіло (мозочка), corpus medullare cerebelli,залягає в товщі мозочка і за допомогою трьох пар мозочкових ніжок (верхніх, середніх і нижніх) пов'язує сіру речовину мозочка зі стовбуром головного мозку та спинним мозком.

Поверхні півкуль і черв'яка мозочка діляться більш менш глибокими щілинами мозочка, fissurae cerebelli,на різні за величиною численні дугоподібно вигнуті листки мозочка, folia cerebelli,більшість яких розташовується майже паралельно один до одного.

Мозок, cerebellum.
(Сагітальний розріз через черв'як мозочка - «дерево життя», arbor vitae.)

Групи звивин утворюють окремі часточки мозочка. Однойменні часточки обох півкуль розмежовані однією і тією ж борозеною, яка переходить через черв'як з однієї півкулі на іншу, внаслідок цього двом - правій і лівій - однойменним часточкам обох півкуль відповідає певна часточка черв'яка.

Окремі часточки утворюють частки мозочка. Таких часток три: передня, задня і клаптично-вузликова. Вони відмежовані одна від одної постійними щілинами мозочка.

Мозок, cerebellum;

вид зверху.

1. Передня частка мозочка, lobus rostralis (anterior) cerebelli, включає наступні часточки:

1)язичок, lingula, - невелика тонка часточка черв'яка; своєю передньо-нижньою поверхнею покриває середню та задню частини верхнього мозкового вітрила (дах IV шлуночка). Ділянка півкулі мозочка, що зв'язує язичок з верхньою мозочковою ніжкою, переходить через останню і прямує до середньої мозочкової ніжки;

2) центральну часточку, lobulus centralis,що належить хробакові; вона становить серединну ділянку передньої вирізки мозочка, переходячи по сторонах у крила центральної часточки, що належать півкулям, alae lobuli centralis, що несуть кілька дрібних і коротких звивин;

3) чотирикутну часточку (передня частина), lobulus quadrangularis (pars anterior), Що має форму неправильного чотирикутника з звивинами, що йдуть ззаду наперед і латерально.

У центрі передньої частини, в області черв'яка мозочка, розташовується виступ - вершина, culmen. Задня частка мозочка, lobus caudalis (posterior) cerebelli,відокремлюється від передньої частки першою щілиною, fissura prima.

Мозок, cerebellum; вид спереду (напівсхематично).

Мозок, cerebellum (напівсхематично).
(Сагітальний розріз через
черв'як мозочка.)

Задню частку мозочка складають такі утворення:

1) задня частина чотирикутної часточки, lobuli quadrangularis. Центральна ділянка цієї часточки в області черв'яка мозочка утворює скат, declive;

2) верхня півмісячна часточка, lobulus semilunaris rostralis ,-досить велика часточка, різко звужується до середини мозочка і переходить у листок черв'яка, folium vermis;

3) нижня напівмісячна часточка, lobulus semilunaris caudalis ,відокремлюється горизонтальною щілиною, fissura horizontalis, від верхньої півмісячної часточки. Звивини цієї часточки сильно вигнуті латерально і кзадипри цьому медіальні відділи часточки у задньої вирізки мозочка більш потовщені, ніж латеральні. Ця часточка перетворюється на бугор черв'яка, tuber vermis;

4) тонка часточка [парамедіанна часточка], lobulus gracilis- невелика парна ділянка задньої частки, розташована по сторонах від піраміди черв'яка, pyramis vermis, відокремлюється від нижньої півмісячної часточки задньої нижньої щілиною, fissura dorsolateralis;

5) двочеревна часточка, lobus biventer,відокремлюється передньою нижньою борозеною від тонкої часточки. Звивини двочеревної часточки за їх напрямком можна розділити на дві частини: задня латеральна частина має короткі звивини, звернені в латеральну сторону, передня медіальна частина має довгі звивини, більшість яких проходять спереду назад. Вся часточка відповідає піраміді хробака;

6) мигдалина мозочка, tonsilla cerebelli, залягає медіальнішою двочеревної часточки, відокремлюється від неї другою щілиною, fissura secunda, у невеликому заглибленні, так званому пташиному гнізді, розташованому біля нижнього мозкового вітрила. Короткі звивини цієї часточки йдуть попереду назад. Вона відповідає язичку хробака, uvula vermis.

Мозок, cerebellum;

вид зверху.

3. Клочково-вузлична частка, lobus flocculonodularis,- найменша з часток мозочка. У неї входить клаптик, flocculus,- найменша часточка півкулі мозочка, відокремлена задньою латеральною щілиною, fissura dorsolateralis.Клапчик підвішений на тонкій ніжці клаптика, pedunculus flocculi, яка розташована позаду середньої та нижньої мозочкових ніжок і біля медіальної поверхні мигдалика приєднується до нижнього мозкового вітрила.

У середньої мозочкової ніжки нерідко локалізується невелика група дрібних звивин, що становлять околоклачок, paraflocculus.Клапчик відповідає вузлику, nodulus, хробака.

Структури мозочка виникли різних етапах филогенеза. Найбільш стару частину мозочка, archaeocerebellum, утворюють клаптик, вузлик та язичок,вони отримують аферентні зв'язки переважно у складі вестибуло- і спинно-мозжечкових шляхів.

Передня частка (за винятком язичка) разом з пірамідою та язичком хробакаутворюють давню частину мозочка, palaeocerebellum. Ета частина отримує аферентні волокна у складі спинно-мозочкових шляхів.

З розвитком кори великих півкуль формуються нові структури мозочка, neocerebellum, представлені середньою часткою (за винятком піраміди та язичка черв'яка); основне джерело аферентних сигналів для цієї частини мозочка - корково-мостомозжечкові шляхи.

Мозок - відділ головного мозку хребетних, що відповідає за координацію рухів, регуляцію рівноваги і м'язового тонусу. У людини розташовується позаду довгастого мозку та варолієвого моста, під потиличними частками півкуль головного мозку. За допомогою трьох пар ніжок мозок отримує інформацію з кори головного мозку, базальних гангліїв екстрапірамідної системи, стовбура головного мозку та спинного мозку. У різних таксонів хребетних взаємини з іншими відділами головного мозку можуть варіювати.

У хребетних, які мають корою великих півкуль, мозок є функціональне відгалуження головної осі «кора великих півкуль - спинний мозок». Мозок отримує копію аферентної інформації, що передається зі спинного мозку в кору півкуль головного мозку, а також еферентної — від рухових центрів кори півкуль до спинного мозку. Перша сигналізує про поточний стан регульованої змінної, а друга дає уявлення про необхідний кінцевий стан. Порівнюючи перше і друге, кора мозочка може розраховувати помилку, про яку повідомляє в рухові центри. Так мозок безперервно коригує і довільні, і автоматичні рухи.

Хоча мозок і пов'язаний з корою головного мозку, його діяльність не контролюється свідомістю.

Мозжечок - Порівняльна анатомія та еволюція

Мозок філогенетично розвинувся у багатоклітинних організмів внаслідок вдосконалення довільних рухів та ускладнення структури управління тілом. Взаємодія мозочка з іншими відділами центральної нервової системи дозволяє цій ділянці головного мозку забезпечити точні та координовані рухи тіла в різних зовнішніх умовах.

У різних групах тварин мозок сильно варіює за розміром та формою. Ступінь його розвитку корелює зі ступенем складності рухів тіла.

Мозок є у представників усіх класів хребетних, у тому числі у круглоротих, у яких він має форму поперечної пластинки, що перекидається через передній відділ ромбовидної ямки.

Функції мозочка подібні у всіх класів хребетних, включаючи риб, рептилій, птахів та ссавців. Навіть у головоногих молюсків є подібне мозкове утворення.

Є значні відмінності форми та розмірів у різних біологічних видів. Наприклад, мозок нижчих хребетних з'єднаний із заднім мозком безперервною платівкою, в якій пучки волокон анатомічно не виділяються. У ссавців ці пучки формують три пари структур, званих ніжками мозочка. Через ніжки мозочка здійснюються зв'язки мозочка з іншими відділами центральної нервової системи.

Круглороті та риби

Мозок має найбільший діапазон мінливості серед сенсомоторних центрів мозку. Він розташований біля переднього краю заднього мозку і може досягати величезних розмірів, закриваючи собою весь головний мозок. Його розвиток залежить від кількох причин. Найбільш очевидна пов'язана з пелагічним способом життя, хижацтвом чи здатністю до ефективного плавання в товщі води. Найбільшого розвитку мозок досягає у пелагічних акул. У ньому формуються справжні борозни та звивини, які відсутні у більшості кісткових риб. У цьому випадку розвиток мозочка викликано складним рухом акул у тривимірному середовищі світового океану. Вимоги до просторової орієнтації надто великі, щоб це не позначилося на нейроморфологічному забезпеченні вестибулярного апарату та сенсомоторної системи. Цей висновок підтверджується вивченням мозку акул, що мешкають біля дна. У акули-няньки немає розвиненого мозочка, а порожнина IV шлуночка повністю відкрита. Її довкілля та спосіб життя не пред'являє таких жорстких вимог до просторової орієнтації, як у довгокрилої акули. Наслідком стали відносно скромні розміри мозочка.

Внутрішня структура мозочка у риб відрізняється від людської. Мозок риб не містить глибоких ядер, відсутні клітини Пуркіньє.

Розміри і форма мозочка у первинноводних хребетних можуть змінюватися не тільки у зв'язку з пелагічним або відносно осілим способом життя. Оскільки мозочок є центром аналізу соматичної чутливості, він бере активну участь в обробці електрорецепторних сигналів. Електрорецепцією мають дуже багато первинних хребетних. У всіх риб, що мають електрорецепцію, мозок розвинений надзвичайно добре. Якщо основною системою аферентації стає електрорецепція власного електромагнітного поля або зовнішніх електромагнітних полів, то мозок починає виконувати роль сенсорного та моторного центру. Найчастіше розміри мозочка у них такі великі, що закривають з дорсальної поверхні весь мозок.

Багато видів хребетних мають ділянки мозку, які схожі з мозочком у плані клітинної цитоархітектоніки та нейрохімії. Більшість видів риб та амфібій мають орган бічної лінії, який уловлює зміну тиску води. Ділянка мозку, який отримує інформацію з цього органу, так зване октаволатеральне ядро, має схожу з мозочком структуру.

Амфібії та рептилії

У амфібій мозок розвинений дуже слабо і складається з вузької поперечної пластинки над ромбовидною ямкою. У рептилій відзначається збільшення розмірів мозочка, що має еволюційне обгрунтування. Слушним середовищем для формування нервової системи у рептилій могли стати гігантські кам'яновугільні завали, що складаються переважно з плаунів, хвощів і папоротей. У таких багатометрових завалах із прогнилих або порожніх стовбурів дерев могли скластися ідеальні умови для еволюції рептилій. Сучасні поклади кам'яного вугілля прямо свідчать, що такі завали зі стовбурів дерев були дуже поширені і могли стати масштабним перехідним середовищем амфібій до рептилій. Щоб скористатися біологічними перевагами деревних завалів, потрібно придбати кілька специфічних якостей. По-перше було необхідно навчитися добре орієнтуватися в тривимірному середовищі. Для амфібій це непросте завдання, оскільки їхній мозок дуже невеликий. Навіть у спеціалізованих деревних жаб, які є тупиковою еволюційною гілкою, мозок набагато менше, ніж у рептилій. У рептилій формуються нейрональні взаємозв'язки між мозочком і корою головного мозку.

Мозок у змій і ящірок, як і в амфібій, розташовується у вигляді вузької вертикальної пластинки над переднім краєм ромбовидної ямки; у черепах і крокодилів він набагато ширший. При цьому у крокодилів його середня частина відрізняється величиною та опуклістю.

Птахи

Мозок птахів складається з більшої середньої частини та двох маленьких бічних придатків. Він повністю прикриває ромбоподібну ямку. Середня частина мозочка поперечними борозенками поділяється на численні листочки. Відношення маси мозочка до маси всього головного мозку найбільше у птахів. Це з необхідністю швидкої і точної координації рухів у польоті.

У птахів мозок складається з масивної середньої частини, що перетинається зазвичай 9 звивинами, і двох невеликих часток, які гомологічні клаптик мозочка ссавців, у тому числі і людини. Для птахів характерна висока досконалість вестибулярного апарату та системи координації рухів. Наслідком інтенсивного розвитку координаційних сенсомоторних центрів стала поява великого мозочка зі справжніми складками - борознами та звивинами. Мозок птахів став першою структурою головного мозку хребетних, яка мала кору та складчасту будову. Складні рухи в тривимірному середовищі стали причиною розвитку мозочка птахів як сенсомоторного центру координації рухів.

Ссавці

Відмінною рисою мозочка ссавців є збільшення бічних частин мозочка, які в основному взаємодіють з корою головного мозку. У контексті еволюції, збільшення бічних частин мозочка відбувається разом із збільшенням лобових часток кори головного мозку.

У ссавців мозок складається з черв'яка і парних півкуль. Для ссавців також характерне збільшення площі поверхні мозочка за рахунок формування борозен та складок.

У однопрохідних, як і у птахів, середній відділ мозочка переважає над бічними, які розташовуються у вигляді незначних придатків. У сумчастих, неповнозубих, рукокрилих та гризунів середній відділ не поступається бічним. Тільки у хижих і копитних бічні частини стають більшими за середній відділ, утворюючи півкулі мозочка. У приматів середній відділ порівняно з півкулями вже дуже нерозвиненим.

У попередників людину і лат. homo sapiens часу плейстоцену збільшення лобових часток відбувалося більш швидкими темпами порівняно з мозочком.

Мозжечок - Анатомія мозочка людини

Особливістю мозочка людини, є те, що він так само як і головний мозок, складається з правої і лівої півкулі і непарної структури, що їх з'єднує, — «хробака». Мозок займає майже всю задню черепну ямку. Діаметр мозочка значно більше його передньозаднього розміру.

Маса мозочка у дорослого коливається від 120 до 160 р. До моменту народження мозок менш розвинений у порівнянні з півкулями головного мозку, але на першому році життя він розвивається швидше за інші відділи мозку. Виражене збільшення мозочка відзначається між 5-м і 11-м місяцями життя, коли дитина вчиться сидіти і ходити. Маса мозочка новонародженого становить близько 20 г, в 3 місяці вона подвоюється, в 5 місяців збільшується в 3 рази, наприкінці 9-го місяця - в 4 рази. Потім мозок росте повільніше, і до 6 років його маса досягає нижньої межі норми дорослої людини - 120 г.

Зверху над мозочком лежать потиличні частини півкуль головного мозку. Мозок відокремлений від великого мозкуглибокої щілиною, в яку вклинюється відросток твердої оболонки головного мозку - шат мозочка, натягнутий над задньою черепною ямкою. Попереду мозочка розташовується міст і довгастий мозок.

Черв'як мозочка більш короткий, ніж півкулі, тому на відповідних краях мозочка утворюються вирізки: на передньому краї - передня, на задньому краї - задня. Ділянки переднього і заднього країв, що найбільш виступають, утворюють відповідні передній і задній кути, а найбільш виступаючі латеральні ділянки — латеральні кути.

Горизонтальна щілина, що йде від середніх мозочкових ніжок до задньої вирізки мозочка, розділяє кожну півкулю мозочка на дві поверхні: верхню, відносно рівну і косо спускається до країв, і опуклу нижню. Своєю нижньою поверхнею мозок прилягає до довгастого мозку, так що останній втиснутий в мозок, утворюючи вп'ячування - долинку мозочка, на дні якої розташовується черв'як.

На черв'яку мозочка розрізняють верхню і нижню поверхні. Ідучі подовжньо з боків черв'яка борозенки: на передній поверхні — дрібніші, на задній — глибші — відокремлюють його від півкуль мозочка.

Мозок складається з сірої та білої речовини. Сіра речовина півкуль і черв'яка мозочка, розташована в поверхневому шарі, утворює кору мозочка, а скупчення сірої речовини в глибині мозочка — ядра мозочка. Біла речовина - мозкове тіло мозочка, залягає в товщі мозочка і за допомогою трьох пар мозочкових ніжок пов'язує сіру речовину мозочка зі стовбуром головного мозку і спинним мозком.

Черв'як

Хробак мозочка управляє позою, тонусом, підтримуючими рухами і рівновагою тіла. Дисфункція хробака у людини проявляється у вигляді статико-локомоторної атаксії.

Частки

Поверхні півкуль і черв'яка мозочка діляться більш менш глибокими щілинами мозочка на різні за величиною численні дугоподібно вигнуті листки мозочка, більшість яких розташовується майже паралельно один одному. Глибина цих борозен не перевищує 2,5 см. Якби було можливо розправити листки мозочка, то площа його кори склала 17 х 120 см. Групи звивин утворюють окремі часточки мозочка. Однойменні часточки обох півкуль розмежовані однією і тією ж борозеною, яка переходить через черв'як з однієї півкулі на іншу, внаслідок цього двом - правій і лівій - однойменним часточкам обох півкуль відповідає певна часточка черв'яка.

Окремі часточки утворюють частки мозочка. Таких часток три: передня, задня і клаптично-вузликова.

Черв'як і півкулі покриті сірою речовиною, всередині якої знаходиться біла речовина. Біла речовина, розгалужуючись, проникає в кожну звивину у вигляді білих смужок. На сагіттальних зрізах мозочка видно своєрідний малюнок, який отримав назву «дерева життя». Усередині білої речовини залягають підкіркові ядра мозочка.

10. дерево життя мозочка
11. мозкове тіло мозочка
12. білі смужки
13. кора мозочка
18. зубчасте ядро
19. Ворота зубчастого ядра
20. пробкоподібне ядро
21. кулясте ядро
22. ядро намету

З сусідніми мозковими структурами мозок з'єднується за допомогою трьох пар ніжок. Ніжки мозочка являють собою системи провідних шляхів, волокна яких йдуть до мозочка і від нього:

Нижні мозочкові ніжки йдуть від довгастого мозку до мозочка.
Середні мозочкові ніжки - від варолієвого моста до мозочка.
Верхні мозочкові ніжки - прямують до середнього мозку.

Ядра

Ядра мозочка є парні скупчення сірої речовини, що залягають в товщі білого, ближче до середини, тобто черв'яка мозочка. Розрізняють такі ядра:

зубчасте залягає у медіальнонижніх ділянках білої речовини. Це ядро є хвилеподібно згинається пластинку сірої речовини з невеликою перервою в медіальному відділі, який отримав назву воріт зубчастого ядра. Зубчасте ядро схоже на ядро оливи. Ця подібність не випадкова, тому що обидва ядра пов'язані провідними шляхами, оливомозжечковими волокнами, і кожна звивина одного ядра аналогічна звивині іншого.
пробкоподібне розташоване медіально та паралельно зубчастому ядру.
кулясте залягає дещо медіальніше пробкоподібного ядра і на розрізі може бути представлене у вигляді кількох невеликих кульок.
ядро намету локалізується в білій речовині хробака, по обидва боки від його серединної площини, під часточкою язичка і центральною часточкою, у даху IV шлуночка.

Ядро намету, будучи найбільш медіальним, розташовується з боків від середньої лінії в області, де в мозок вдається намет. Латеральні за нього знаходяться відповідно кулясте, пробкоподібне і зубчасте ядра. Названі ядра мають різний філогенетичний вік: nucleus fastigii відноситься до найдавнішої частини мозочка, пов'язаної з вестибулярним апаратом; nuclei emboliformis et globosus - до старої частини, що виникла у зв'язку з рухами тулуба, і nucleus dentatus - до наймолодшої, що розвинулася у зв'язку з пересуванням за допомогою кінцівок. Тому при поразці кожної з цих частин порушуються різні сторони рухової функції, що відповідають різним стадіям філогенезу, а саме: при пошкодженні archicerebellum порушується рівновага тіла, при ураженнях paleocerebellum порушується робота мускулатури шиї та тулуба, при ураженні neocerebellum - робота мускулатури кінцівок.

Ядро намету розташовується в білій речовині «хробака», інші ядра залягають у півкулях мозочка. Практично вся інформація, що виходить з мозочка переключається на його ядра.

Кровопостачання

Артерії

Від хребетних та основної артерії беруть початок три великі парні артерії, що доставляють кров до мозочка:

верхня мозочкова артерія;
передня нижня мозочкова артерія;
задня нижня мозочкова артерія.

Мозочкові артерії проходять по гребенях звивини мозочка, не утворюючи петлі в його борозенках, як це роблять артерії великих півкуль мозку. Натомість майже у кожну борозенку від них відходять маленькі судинні гілочки.

Верхня мозочкова артерія

Виникає від верхнього відділу основної артерії на межі моста та ніжки мозку перед її розподілом на задні мозкові артерії. Артерія йде нижче ствола окорухового нерва, огинає зверху передню ніжку мозочка і на рівні четверохолмия, під палаткою, робить поворот назад під прямим кутом, розгалужуючись на верхній поверхні мозочка. Від артерії відходять гілки, які кровопостачають:

нижні пагорби четверогорбия;
верхні ніжки мозочка;
зубчасте ядро мозочка;
верхні відділи черв'яка та півкуль мозочка.

Початкові частини гілок, що кровопостачають верхні відділи черв'яка і оточуючі його області, можуть знаходитися в межах задньої частини вирізки палатки мозочка, залежно від індивідуальних розмірів тенторіального отвору та ступеня фізіологічної протрузії в нього черв'яка. Потім вони перетинають край палатки мозочка і направляються до дорсальних і латеральних частин верхніх відділів півкуль. Ця топографічна особливість робить судини вразливими щодо їх можливої компресії частиною хробака, що найбільш підноситься, при вклиненні мозочка в задню частину тенторіального отвору. Результатом такої компресії є часткові і навіть повні інфаркти кори верхніх відділів півкуль та черв'яка мозочка.

Гілки верхньої мозочкової артерії широко анастомозують з гілками обох нижніх мозочкових артерій.

Передня нижня мозочкова артерія

Відходить від початкової частини базилярної артерії. Найчастіше артерія проходить нижньому краю варолиевого мосту дугою, зверненою опуклістю вниз. Основний стовбур артерії найчастіше розташовується кпереду від корінця нерва, що відводить, йде назовні і проходить між корінцями лицьового і переддверно-равликового нервів. Далі артерія огинає зверху клаптик і розгалужується на передньонижній поверхні мозочка. В області клаптика нерідко можуть розташовуватися дві петлі, утворені мозочковими артеріями: одна - задньою нижньою, інша - передньою нижньою.

Передня нижня мозочкова артерія, проходячи між корінцями лицьового та переддверно-равликового нервів, віддає артерію лабіринту, яка прямує у внутрішній слуховий прохід і разом зі слуховим нервом проникає у внутрішнє вухо. В інших випадках артерія лабіринту відходить від базилярної артерії. Кінцеві гілки передньої нижньої мозочкової артерії живлять коріння VII-VIII нервів, середню ніжку мозочка, клаптик, передньонижні відділи кори півкулі мозочка, судинне сплетення IV шлуночка.

Передня ворсинчаста гілка IV шлуночка відходить від артерії на рівні шматка і проникає в сплетіння через латеральну апертуру.

Таким чином передня нижня мозочкова артерія кровопостачає:

внутрішнє вухо;
коріння лицевого та переддверно-равликового нервів;
середню ніжку мозочка;
шматково-вузликову часточку;
судинне сплетення IV шлуночка.

Зона їх кровопостачання порівняно з іншими мозочковими артеріями є незначною.

Задня нижня мозочкова артерія

Відходить від хребетної артерії лише на рівні перехреста пірамід чи біля нижнього краю оливи. Діаметр основного стовбура задньої нижньої мозочкової артерії 1,5-2 мм. Артерія огинає оливу, піднімається вгору, робить поворот і проходить між корінцями язикоглоткового і блукаючого нервів, утворюючи петлі, потім спускається вниз між нижньою ніжкою мозочка і внутрішньою поверхнею мигдалика. Потім артерія повертається назовні і переходить на мозок, де розходиться на внутрішню і зовнішню гілки, перша з яких піднімається вздовж черв'яка, а друга прямує до нижньої поверхні півкулі мозочка.

Артерія може утворювати до трьох петель. Перша петля, спрямована опуклістю вниз, формується в області борозни між варолієвим мостом і пірамідою, друга петля з опуклістю вгору - на нижній ніжці мозочка, третя петля, спрямована вниз, лежить на внутрішній поверхні мигдалика. Від стовбура задньої нижньої мозочкової артерії йдуть гілки до:

вентролатеральної поверхні довгастого мозку. Поразка цих гілок викликає розвиток синдрому Валленберга-Захарченка;
мигдалику;
нижньої поверхні мозочка та його ядрам;
корінцям язикоглоткового і блукаючого нервів;
судинному сплетенню IV шлуночка через його серединну апертуру у вигляді задньої ворсинчастої гілки IV шлуночка).

Відня

Відня мозочка утворюють широку мережу на його поверхні. Вони анастомозують з венами великого мозку, стовбура головного мозку, спинного мозку та впадають у навколишні синуси.

Верхня вена черв'яка мозочка збирає кров від верхнього черв'яка і прилеглих до неї відділів кори верхньої поверхні мозочка і над четверохолміем впадає у велику мозкову вену знизу.

Нижня вена черв'яка мозочка приймає кров від нижнього черв'яка, нижньої поверхні мозочка і мигдалики. Відень йде взад і вгору по борозні між півкулями мозочка і впадає в прямий синус, рідше в поперечний синус або в синусний стік.

Верхні вени мозочка проходять по верхньолатеральної поверхні мозку і впадають у поперечний синус.

Нижні вени мозочка, що збирають кров від нижньолатеральної поверхні півкуль мозочка, вливаються в сигмовидний синус і верхню кам'янисту вену.

Мозжечок - Нейрофізіологія

Мозок - це функціональне відгалуження головної осі "кора великих півкуль - спинний мозок". З одного боку, в ньому замикається сенсорна Зворотній зв'язоктобто він отримує копію аферентації, з іншого боку, сюди ж надходить копія еферентації від рухових центрів. Говорячи технічною мовою, перша сигналізує про поточний стан змінної, а друга дає уявлення про необхідний кінцевий стан. Порівнюючи перше і друге, кора мозочка може розраховувати помилку, про яку повідомляє в рухові центри. Так мозок безперервно коригує і навмисні, і автоматичні рухи. У нижчих хребетних інформація в мозок надходить також з акустичної області, в якій реєструються відчуття, що відносяться до рівноваги, що поставляються вухом і бічною лінією, а в деяких навіть від органу нюху.

Філогенетично найбільш давня частина мозочка складається з клаптика і вузлика. Тут переважають вестибулярні входи. В еволюційному плані структури архіцеребеллуму виникають у класі круглоротих у міног, у вигляді поперечної пластинки, що перекидається через передній відділ ромбовидної ямки. У нижчих хребетних архіцеребелум представлений парними вушкоподібними частинами. У процесі еволюції відзначається зменшення розмірів структур древньої частини мозочка. Архіцеребелум є найважливішою складовою вестибулярного апарату.

До «старих» структур у людини відносяться також область черв'яка в передній частці мозочка, піраміди, язичка черв'яка і околоклочка. У палеоцеребеллум надходять сигнали переважно від спинного мозку. Структури палеоцеребеллуму з'являються у риб та представлені в інших хребетних.

Медіальні елементи мозочка дають проекції до ядра намету, а також до кулястого та пробкоподібного ядра, які у свою чергу утворюють зв'язки головним чином зі стовбуровими руховими центрами. Ядро Дейтерса — вестибулярний руховий центр — теж отримує сигнали від хробака і від флоккулонодулярной частки.

Ушкодження архі- та палеоцеребеллуму призводять в першу чергу до порушень рівноваги, як і при патології вестибулярного апарату. У людини проявляється запамороченням, нудотою та блюванням. Типовими є також окорухові розлади у вигляді ністагму. Хворим важко стояти і ходити, особливо у темряві, для цього їм доводиться хапатися за щось руками; хода стає хиткою, як у стані сп'яніння.

До латеральних елементів мозочка йдуть сигнали переважно від кори півкуль головного мозку через ядра моста і нижньої оливи. Клітини Пуркіньє півкуль мозочка дають проекції через латеральні зубчасті ядра до рухових ядра таламуса і далі до рухових областей кори півкуль головного мозку. Через ці два входи півкулі мозочка отримують інформацію від кіркових областей, що активуються у фазу підготовки до руху, тобто беруть участь у його «програмуванні». Структури неоцеребеллуму є лише у ссавців. При цьому у людини у зв'язку з прямоходінням, удосконаленням рухів руки вони досягли найбільшого розвитку, порівняно з іншими тваринами.

Таким чином, частина імпульсів, що виникли в корі мозку, досягає протилежної півкулі мозочка, приносячи інформацію не про вироблене, а лише про намічений до виконання активний рух. Отримавши таку інформацію, мозок моментально висилає імпульси, що коригують довільний рух головним чином шляхом погашення інерції та найбільш раціональної регуляції тонусу м'язів агоністів та антагоністів. В результаті забезпечується чіткість і відточеність довільних рухів, усуваються будь-які недоцільні компоненти.

Пластичність функцій, рухова адаптація та рухове навчання

Роль мозочка в рухової адаптації продемонстрована експериментально. Якщо порушити зір, вестибуло-окулярний рефлекс компенсаторного руху очей при поворотах голови вже не відповідатиме одержуваної мозком зорової інформації. Випробуваному в окулярах-призмах спочатку дуже важко правильно переміщатися в навколишньому середовищіПроте через кілька днів він пристосовується до аномальної зорової інформації. При цьому відзначено чіткі кількісні зміни вестибуло-окулярного рефлексу, його довготривала адаптація. Досліди із руйнуванням нервових структур показали, що така рухова адаптація неможлива без участі мозочка. Пластичність функцій мозочка і рухове навчання, визначення їх нейрональних механізмів було описано Девідом Марром і Джеймсом Альбусом.

Пластичність функції мозочка відповідальна також за рухове навчання та вироблення стереотипних рухів, таких як лист, друкування на клавіатурі та ін.

Хоча мозок і пов'язаний з корою головного мозку, його діяльність не контролюється свідомістю.

Функції

Функції мозочка подібні у різних біологічних видів, включаючи людину. Це підтверджується їх порушенням при пошкодженні мозочка в експерименті у тварин і результатами клінічних спостережень при захворюваннях, що вражають мозок у людини. Мозок є мозковий центр, який має в вищого ступеня важливе значеннядля координації та регулювання рухової активностіта підтримки пози. Мозочок працює головним чином рефлекторно, підтримуючи рівновагу тіла та його орієнтацію у просторі. Також він відіграє важливу роль у локомоції.

Відповідно головними функціями мозочка є:

координація рухів
регуляція рівноваги
регуляція м'язового тонусу

Провідні шляхи

Мозок пов'язаний з іншими відділами нервової системи численними провідними шляхами, які проходять у ніжках мозочка. Розрізняють аферентні та еферентні шляхи. Еферентні шляхи представлені лише у верхніх ніжках.

Шляхи мозочка не перехрещуються взагалі або перехрещуються двічі. Тому при половинному ураженні самого мозочка або односторонньому ураженні ніжок мозочка симптоматика ураження розвивається на сторони ураження.

Верхні ніжки

Через верхні ніжки мозочка проходять еферентні шляхи, крім аферентного шляху Говерса.

Передній спинально-мозочковий шлях - перший нейрон цього шляху починається від пропріорецепторів м'язів, суглобів, сухожиль і окістя і знаходиться в спинномозковому ганглії. Другий нейрон - клітини заднього рогу спинного мозку, аксони якого переходять на протилежний бік і піднімаються вгору в передній частині бокового стовпа, проходять довгастий мозок, варолієв міст, потім знову перехрещуються і через верхні ніжки надходять в кору півкуль мозочка, а потім в зубчасте .
Зубчасто-червоний шлях починається від зубчастого ядра і проходять через верхні мозочкові ніжки. Ці шляхи здійснюють подвійне перехрестя і закінчуються на червоних ядрах. Аксони нейронів червоних ядер формують руброспінальний шлях. Після виходу з червоного ядра цей шлях знову перехрещується, спускається в стовбурі мозку, у складі бічного стовпа спинного мозку і досягає α-і γ-мотонейронів спинного мозку.
Мозочково-таламічний шлях - йде до ядра таламуса. Через них пов'язує мозок з екстрапірамідною системою та корою головного мозку.
Мозочково-ретикулярний шлях - пов'язує мозок з ретикулярною формацією, від якої в свою чергу починається ретикулярно-спинальний шлях.
Мозочково-вестибулярний шлях - особливий шлях, так як на відміну від інших провідних шляхів, що починаються в ядрах мозочка, являє собою аксони клітин Пуркіньє, що прямують до латерального вестибулярного ядру Дейтерса.

Середні ніжки

Через середні ніжки мозочка проходять аферентні шляхи, які з'єднують мозок з корою головного мозку.

Лобно-мосто-мозочковий шлях — починається від передніх і середніх лобових звивин, проходить через переднє стегно внутрішньої капсули на протилежний бік і перемикається на клітинах варолієвого мосту, які є другим нейроном даного шляху. Від них він надходить у контрлатеральну середню ніжку мозочка і закінчується на клітинах Пуркіньє його півкуль.
Скронево-мосто-мозочковий шлях - починається від клітин кори скроневих часток головного мозку. В іншому його перебіг схожий з таким лобно-мосто-мозочкового шляху.
Потилично-мосто-мозочковий шлях - починається від клітин кори потиличної частки головного мозку. Передає в мозок зорову інформацію.

Нижні ніжки

У нижніх ніжках мозочка проходять аферентні провідні шляхи, що йде від спинного мозку і стовбура головного мозку до кори мозочка.

Задній спинально-мозочковий шлях пов'язує мозок зі спинним мозком. Проводить імпульси від пропріорецепторів м'язів, суглобів, сухожиль і окістя, які досягають задніх рогів спинного мозку у складі чутливих волокон і задніх корінців спинномозкових нервів. У задніх рогах спинного мозку вони перемикаються т. зв. клітини Кларка, які є другий нейрон глибокої чутливості. Аксони клітин Кларка формують шлях Флексіга. Вони проходять у задній частині бокового стовпа зі свого боку і у складі нижніх ніжок мозочка досягають його кори.
Оливно-мозочковий шлях - починається в ядрі нижньої оливи з протилежного боку і закінчується на клітинах Пуркіньє кори мозочка. Оливно-мозочковий шлях представлений волокнами, що лазять. Ядро нижньої оливи отримують інформацію безпосередньо від кори головного мозку і таким чином проводить інформацію від її премоторних зон, тобто відповідальних областей за планування рухів.
Вестибуло-мозочковий шлях - починається від верхнього вестибулярного ядра Бехтерева і через нижні ніжки досягає кори мозочка флоккуло-нодулярної області. Інформація вестибуло-мозочкового шляху переключившись на клітинах Пуркіньє досягає ядра намету.
Ретикуло-мозочковий шлях - починається від ретикулярної формації стовбура головного мозку, доходить до кори черв'яка мозочка. Поєднує мозок і базальні ганглії екстрапірамідної системи.

Мозжечок - Симптоматика поразок

Для ураження мозочка характерні розлади статики та координації рухів, а також м'язова гіпотонія. Ця тріада характерна як для людини, так і для інших хребетних. При цьому симптоми ураження мозочка найбільш детально описані для людини, тому що мають безпосереднє прикладне значення в медицині.

Поразка мозочка, перш за все його черв'яка, веде зазвичай до порушення статики тіла - можливості підтримки стабільного становища його центру тяжкості, що забезпечує стійкість. При розладі цієї функції виникає статична атаксія. Хворий стає нестійким, тому у становищі стоячи він прагне широко розставити ноги, збалансувати руками. Особливо чітко статична атаксія проявляється у позі Ромберга. Хворому пропонується підвестися, щільно зрушивши ступні, злегка підняти голову і витягнути вперед руки. За наявності мозочкових розладів хворий у цій позі виявляється нестійким, тіло його розгойдується. Хворий може впасти. У разі ураження черв'яка мозочка хворий зазвичай розгойдується з боку в бік і частіше падає назад, при патології півкулі мозочка його хилить переважно у бік патологічного вогнища. Якщо розлад статики виражено помірно, його легше виявити у хворого так званої ускладненої чи сенсибілізованої позі Ромберга. При цьому хворому пропонується поставити ступні на одну лінію для того, щоб носок однієї ступні упирався в п'яту іншої. Оцінка стійкості та ж, що у звичайній позі Ромберга.

У нормі, коли людина стоїть, м'язи її ніг напружені, при загрозі падіння убік нога його цьому боці переміщається у тому напрямі, інша нога відривається від статі. При ураженні мозочка, головним чином його черв'яка, у хворого порушуються реакції опори та стрибка. Порушення реакції опори проявляється нестійкістю хворого на становищі стоячи, якщо ноги його у своїй близько зсунуті. Порушення реакції стрибка призводить до того, що, якщо лікар, вставши за хворим і підстраховуючи його, штовхає хворого в той чи інший бік, то останній падає при невеликому поштовху.

Хода у хворого з мозочковою патологією дуже характерна і зветься «мозочковою». Хворий у зв'язку з нестійкістю тіла йде невпевнено, широко розставляючи ноги, при цьому його «кидає» з боку в бік, а при ураженні півкулі мозочка відхиляється при ходьбі від заданого напрямку у бік патологічного вогнища. Особливо виразна нестійкість при поворотах. Під час ходьби тулуб людини надмірно випрямлений. Хода хворого з поразкою мозочка багато в чому нагадує ходу п'яної людини.

Якщо статична атаксія виявляється різко вираженою, то хворі повністю втрачають здатність володіти своїм тілом і що неспроможні як ходити і стояти, і навіть сидіти.

Переважна поразка півкуль мозочкаведе до розладу його протиінерційних впливів і, зокрема, виникнення динамічної атаксії. Вона проявляється незручністю рухів кінцівок, яка виявляється особливо вираженою при рухах, що потребують точності. Для виявлення динамічної атаксії проводиться низка координаційних проб.

М'язова гіпотонія виявляється при пасивних рухах, які виробляють досліджують у різних суглобах кінцівок хворого. Ураження черв'яка мозочка веде зазвичай до дифузної гіпотонії м'язів, тоді як при ураженні півкулі мозочка зниження м'язового тонусу відзначається на боці патологічного вогнища.

Маятникообразные рефлекси зумовлені також гіпотонією. При дослідженні колінного рефлексу в положенні сидячи з ногами, що вільно звисають з кушетки, після удару молоточком спостерігається кілька «качальних» рухів гомілки.

Асинергія - випадання фізіологічних синергічних рухів при складних рухових актах.

Найбільш поширені такі проби на асинергію:

Хворому, що стоїть зі зрушеними ногами, пропонують перегнутися назад. У нормі одночасно із закиданням голови ноги синергічно згинаються в колінних суглобах, що дозволяє зберегти стійкість тіла. При мозочковій патології співдружній рух у колінних суглобах відсутній і, закидаючи голову назад, хворий відразу ж втрачає рівновагу і падає в тому ж напрямку.
Хворому, що стоїть зі зрушеними ногами, пропонується спертися на долоні лікаря, який потім несподівано їх прибирає. За наявності у хворого мозочкової асинергії він падає вперед. В нормі ж відбувається легке відхилення корпусу назад або людина зберігає нерухомість.
Хворому, що лежить на спині на твердому ліжку без подушки з ногами, розсунутими на ширину надпліч, пропонують схрестити руки на грудях і сісти. Зважаючи на відсутність співдружніх скорочень сідничних м'язів хворий з мозочковою патологією не може фіксувати ноги та таз до площі опори, в результаті сісти йому не вдається, при цьому ноги хворого, відриваючись від ліжка, піднімаються вгору.

Мозжечок - Патологія

Поразки мозочка зустрічаються при широкому спектрізахворювань. На підставі даних МКБ-10 мозок безпосередньо уражається при наступних патологіях:

Новоутворення

Новоутворення мозочка найчастіше представлені медуллобластомами, астроцитомами та гемангіобластомами.

Абсцес

Абсцеси мозочка становлять 29% всіх абсцесів головного мозку. Локалізуються частіше у півкулях мозочка на глибині 1-2 см. Мають невеликі розміри, круглу або овальну форму.

Розрізняють метастатичні та контактні абсцеси мозочка. Метастатичні абсцеси трапляються рідко; розвиваються внаслідок гнійних захворювань віддалених ділянок тіла. Іноді джерело інфекції встановити не вдається.

Найчастіше зустрічаються контактні абсцеси отогенного походження. Шляхами проникнення інфекції при них є або кісткові канали скроневої кістки або судини, що відводять кров із середнього та внутрішнього вуха.

Спадкові захворювання

Група спадкових захворюваньсупроводжується розвитком атаксії.

При деяких із них відзначається переважна поразка мозочка.

Спадкова мозочкова атаксія П'єра Марі

Спадкове дегенеративне захворювання з переважним ураженням мозочка та його провідних шляхів. Тип успадкування аутосомно-домінантний.

При даному захворюванні визначається дегенеративне ураження клітин кори та ядер мозочка, спиноцеребеллярних шляхів у бічних канатиках спинного мозку, в ядрах мосту та довгастого мозку.

Оливопонтоцеребеллярні дегенерації

Група спадкових захворювань нервової системи, що характеризуються дегенеративними змінами мозочка, ядер нижніх олив і моста мозку, в ряді випадків - ядер черепних нервів каудальної групи, меншою мірою - ураженням провідних шляхів та клітин передніх рогів спинного мозку, базальних гангліїв. Захворювання відрізняються типом успадкування та різним поєднанням клінічних симптомів.

Алкогольна мозочкова дегенерація

Алкогольна мозочкова дегенерація є одним із самих частих ускладненьзловживання алкоголем Розвивається частіше на 5 декаді життя після багаторічного зловживання етанолом. Зумовлена як безпосереднім токсичним впливом алкоголю, і електролітними порушеннями, зумовленими алкоголізмом. Розвивається виражена атрофія передніх часток і верхньої частини черв'яка мозочка. У уражених областях виявляється майже повна втрата нейронів як у гранулярному, так і в молекулярному шарах кори мозочка. У випадках, що далеко зайшли, можуть залучатися і зубчасті ядра.

Розсіяний склероз

Розсіяний склероз хронічне демієлінізуюче захворювання. При ньому спостерігається багатоосередкове ураження білої речовини центральної нервової системи.

Морфологічно патологічний процес при розсіяному склерозі характеризується численними змінами у головному та спинному мозку. Улюблена локалізація вогнищ — перивентрикулярна біла речовина, бічні та задні канатики шийної та грудної частини спинного мозку, мозок та стовбур мозку.

Порушення мозкового кровообігу

Крововиливи в мозок

Порушення мозкового кровообігу в мозочку можуть проходити або ішемічним, або по геморагічному типу.

Інфаркт мозочка виникає при закупорці хребетної, базилярної або мозочкової артерій і при обширному ураженні супроводжується вираженими загальмозковими симптомами, порушенням свідомості, Закупорка передньої нижньої мозочкової артерії призводить до інфаркту в області мозочка і мосту, що може викликати, - Парез м'язів обличчя, мозочкову атаксію, синдром Горнера. При закупорці верхньої мозочкової артерії частіше виникає запаморочення, мозочкова атаксія на боці вогнища.

Крововилив у мозок зазвичай проявляється запамороченням, нудотою і повторним блюванням при збереженні свідомості. Хворих часто турбує головний більв потиличній ділянці, у них зазвичай виявляються ністагм і атаксія в кінцівках. При виникненні мозочково-тенторіального зміщення або вклинення мигдаликів мозочка у великий потиличний отвір розвивається порушення свідомості аж до коми, гемі- або тетрапарез, ураження лицевого і нервів, що відводить.

Черепно-мозкова травма

Забиті місця мозочка домінують серед поразок утворень задньої черепної ямки. Вогнищеві ушкодження мозочка зазвичай обумовлені ударним механізмом травми, що підтверджується частими переломами потиличної кістки нижче поперечного синуса.

Загальмозкова симптоматика при ушкодженнях мозочка часто має оклюзійне забарвлення у зв'язку з близькістю до шляхів відтоку ліквору з головного мозку.

Серед осередкових симптомів при забоях мозочка домінують одностороння або двостороння м'язова гіпотонія, порушення координації, великий тонічний спонтанний ністагм. Характерна локалізація болів у потиличній ділянці з іррадіацією до інших ділянок голови. Часто одночасно проявляється та чи інша симптоматика з боку стовбура мозку та черепномозкових нервів. При тяжких ушкодженнях мозочка виникають порушення дихання, горметонія та інші життєво небезпечні стани.

Внаслідок обмеженості субтенторіального простору навіть при порівняно невеликому об'ємі пошкоджень мозочка часто розгортаються дислокаційні синдроми з утиском довгастого мозку мигдаликами мозочка на рівні потилично-шийної дуральної лійки або утиском середнього мозку на рівні палаток за рівнем палатки.

Пороки розвитку

МРТ. Синдром Арнольда - Кіарі I. Стрілкою вказано випинання мигдаликів мозочка в просвіт хребетного каналу

Пороки розвитку мозочка включають кілька захворювань.

Виділяють тотальну та субтотальну агенезію мозочка. Тотальна агенезія мозочка зустрічається рідко, поєднується з іншими важкими аномаліями розвитку нервової системи. Найчастіше спостерігається субтотальна агенезія, що поєднується з вадами розвитку інших відділів головного мозку. Гіпоплазії мозочка зустрічаються, як правило, у двох випадках: зменшення всього мозочка і гіпоплазія окремих елементів зі збереженням нормальної структури інших його відділів. Вони можуть бути одно- та двосторонніми, а також лобарними, лобулярними та інтракортикальними. Вирізняють різні зміни конфігурації листків - аллогірію, полігірію, агірію.

Синдром Денді - Уокера

Синдром Денді - Уокера характеризується поєднанням кістозного розширення четвертого шлуночка, тотальної або часткової аплазії черв'яка мозочка і супратенторіальної гідроцефалії.

Синдром Арнольда - Кіарі

Синдром Арнольда - Кіарі включає 4 типи захворювань, що позначаються відповідно синдром Арнольд-Кіарі I, II, III і IV.

Синдром Арнольда - Кіарі I - опущення мигдаликів мозочка більш ніж на 5 мм за межі великого потиличного отвору в хребетний канал.

Синдром Арнольда - Кіарі II - опущення в хребетний канал структур мозочка і стовбура мозку, мієломенінгоцеле та гідроцефалія.

Синдром Арнольда - Кіарі III - потиличне енцефалоцеле у поєднанні з ознаками синдрому Арнольда-Кіарі II.

Синдром Арнольда - Кіарі IV - аплазія або гіпоплазія мозочка.

Мозок розташований у задній черепній ямці над довгастим мозком і варолієвим мостом.

Він складається з черв'яка та двох півкуль. У білій речовині є власні ядра мозочка - зубчасте, пробкоподібне, кулясте, намету. З іншими відділами центральної нервової системи мозок пов'язаний трьома парами ніжок.

Аферентні імпульси до мозочка надходять по соматосенсорним шляхах, що включають пучки Флексіга і Говерса, від ядер Голя і Бурдаха, по вестибулоцеребеллярним шляхах, оливоцеребеллярним шляхах і від кори головного мозку, головним чином по лобному шляху моста і затил.

Еферентні зв'язки мозочка здійснюються із супраспінальними руховими центрами через власні ядра, а останні — із сегментарним руховим апаратом. Ядро намету посилає імпульси до вестибулярних ядр (ядро Дейтерса) і ретикулярної формації, кулясті та пробкоподібні ядра посилають інформацію до червоного ядра, а зубчасте ядро - до червоного ядра і таламусу.

Кора мозочка має три шари: молекулярний, гангліозний та зернистий. Аферентні імпульси надходять у кору мозочка за двома типами волокон: моховим (мохоподібним) і ліаноподібним. По мохистих волокнах прямують збуджуючі імпульси від ядер до клітин-зерен, а від них по паралельних волокнах збуджуються клітини Гольджі, зірчасті клітини і кошикові клітини. Аферентні імпульси від соматосенсорних шляхів, вестибулярних та кіркових шляхів йдуть ліаноподібними волокнами і збуджують клітини Пуркіньє. Клітини Гольджі гальмують еферентні клітини-зерна, а зірчасті та кошикові клітини гальмують клітини Пуркіньє. Головні еферентні клітини Пуркіньє при збудженні завжди гальмують власні ядра мозочка. Таким чином, будь-яке збудження, що прийшло в кору мозочка, перетворюється на цілу низку гальмівних імпульсів, що мають значення для координації роботи сегментарного апарату.

Шари кори мозочка:

Молекулярний (зовнішній)
Гангліонарний (шар клітин Пуркіньє).
Зернистий (шар клітин зерен)

Зв'язки мозочка:

Нижні ніжки мозочка:

до РФ довгастого мозку - мозочково-ретикулярний шлях,

до оливи довгастого мозку – мозочково-оливний,

від вестибулярних ядер - переддверно-мозочковий шлях,

від пропріорецпторів - задній спинно-мозочковий шлях Флексіга,

від ядер Голля та Бурдаха – бульбарно-мозочковий,

від ядер ЧМН – ядерно-мозочковий,

від оливи довгастого мозку – оливо-мозочковий

Середні ніжки мозочка:

від власних ядер мосту – кірково-мосто-мозочковий шлях (власні ядра мосту отримують також колатералі від пірамідного шляху)

Верхні ніжки мозочка:

до РФ середнього мозку - мозочково-ретикулярний,

до червоного ядра середнього мозку – мозочково-зубчасто-червоноядерний шлях

до центральних ядра таламуса - мозочково-зубчасто-таламічний шлях.

від пропріорецепторів – передній спинно-мозочковий шлях Говерса

ЗВ'ЯЗКУ КОРИ МОЗІВ

Аферентні зв'язки
- МОХОВИДНІ ВОЛОКНА: від
  - Вестибулярних ядер - вестибулоцеребеллярні тракти
  - Спинного мозку - спиноцеребеллярні тракти
  - Ретикулярна формація — ретикулоцеребеллярні тракти
  - Кори великих півкуль - кортикоцеребеллярні тракти
- ЛІАНОВИДНІ ВОЛОКНА: від нижньої оливи - клітини Пуркіньє (1 волокно-1 клітина)
Еферентні зв'язки- До підкіркових ядрам

ЗВ'ЯЗКУ ЯДЕР МОЗОК

Аферентні зв'язки всіх ядер- від кори мозочка:

ЗУБЧАТІ ЯДРА: від латеральних зон кори мозочка
ПРОМІЖНІ ЯДРА (ПРОБКОВЕ І ШАРОВИДНЕ): від середньої частини кори мозочка
ЯДРО ШАТРА: від медіальної частини кори (хробак)

Еферентні зв'язки ядер:

ЗУБЧАТІ ЯДРА: до моторних ядр таламуса і потім до рухової зони кори великих півкуль
ПРОМІЖНІ ЯДРА: до червоних ядрів, частина – до таламусу
ЯДРО ШАТРУ: до ретикулярної формації, вестибулярних ядр, частина – до червоного ядра

Функції мозочка:

Регуляція м'язового тонусу, пози та рівноваги
Координація пози і цілеспрямованого руху, що виконується, синергії повільних і швидких рухів, у тому числі і за участю кори великих півкуль
Програмування цілеспрямованих рухів.
Ініціація руху: активність нейронів мозочка (зубчастого ядра) на 0,1-0,3 с передує початку руху
Вплив на вегетативні функції організму

Симптоми ураження мозочка: Порушуються статичні, статокінетичні рефлекси:

Атаксія - порушення координації руху, розлад сили, величини, швидкості та напрямки руху (Дисметрія-недостатність або надмірність рухів.)
Адіадохокінез – порушення правильного чергування протилежних рухів (наприклад, пронації та супінації кисті).
Асинергія – неможливість одночасно включати у роботу м'язи-синергісти, порушення виконання ними дружніх реакцій.
Дистонія – відсутність тонусу одних м'язів, з переважанням тонусу іншої групи м'язів.
Астазія – м'язи втрачають здатність до злитого тетанічного скорочення. В результаті голова, тулуб і кінцівки постійно тремтять і хитаються, особливо під час виконання довільних рухів.
Інтенційний тремор - тремтіння, яке відсутнє при спокої і проявляється при русі.
Абазія - порушення ходи: хода «п'яного») - хитка, з широко розставленими ногами і розгонистими рухами.
Астенія - підвищена стомлюваність, тому що рухи виробляються не економічно, за участю великої кількості м'язів.
Ністагм - посмикування очних яблук (горизонтальне, вертикальне, ротаційне).
Дизартрія може приймати одну з двох форм: уповільнення або нечіткість мови (як при псевдобульбарному паралічі) або «скандована мова», при якій слова фрагментовані на склади, кожен з яких може вимовлятися з більшою чи меншою силою, ніж у нормі.

Еволюція мозочка та органів руху. Будова та функції мозочка коротко