Для контролю над роботою внутрішніх органів, рухових функцій, своєчасного отримання та передачі симпатичних та рефлекторних імпульсів, використовуються провідні шляхи спинного мозку. Порушення передачі імпульсів призводить до серйозних збоїв у роботі всього організму.

У чому полягає провідна функція спинного мозку

Під терміном «провідні шляхи» мається на увазі сукупність нервових волокон, що забезпечують передачу сигналів у різні центри сірої речовини. Висхідні та низхідні шляхи спинного мозку виконують основну функцію – передачу імпульсів. Прийнято розрізняти три групи нервових волокон:

1. Асоціативні провідні шляхи.
2. Комісуральні зв'язки.
3. Проекційні нервові волокна.

Крім такого поділу, залежно від основної функції, прийнято розрізняти:

Чутливі та рухові шляхи забезпечують міцний взаємозв'язок між спинним та головним мозком, внутрішніми органами, м'язовою системою та опорно-руховим апаратом. Завдяки швидкій передачі імпульсів, усі рухи тіла здійснюються узгодженим чином, без відчутних зусиль з боку людини.

Чим утворені провідні спинномозкові шляхи

Основні провідні шляхи утворені зв'язками клітин – нейронів. Така будова забезпечує необхідну швидкість передачі імпульсів.

Класифікація провідних шляхів залежить від функціональних особливостей нервових волокон:

• Висхідні провідні шляхи спинного мозку – зчитують і передають сигнали: зі шкіри та слизових оболонок людини, органів життєзабезпечення. Забезпечують виконання функцій опорно-рухового апарату.
• Східні провідні шляхи спинного мозку – передають імпульси безпосередньо робочим органам тіла людини – м'язовим тканинам, залозам тощо. З'єднані безпосередньо з кірковою частиною сірої речовини. Передача імпульсів відбувається через спинномозковий нейронний зв'язок, до внутрішніх органів.

Спинний мозок має подвійне напрям провідних шляхів, що забезпечує швидку імпульсну передачу інформації від контрольованих органів. Провідникова функція спинного мозку здійснюється завдяки наявності ефективної передачі імпульсів нервовою тканиною.

У медичній та анатомічній практиці прийнято використовувати такі терміни:

Де розташовуються провідні шляхи мозку спини

Усі нервові тканини розташовуються в сірій та білій речовині, з'єднують спинномозкові роги та кору півкуль.

Морфофункціональна характеристика низхідних провідних шляхів спинного мозку обмежує напрямок імпульсів лише в одному напрямку. Роздратування синапсів здійснюється від пресинаптичної до постсинаптичної мембрани.

Провідникової функції спинного та головного мозку відповідають наступні можливості та розташування основних висхідних та поблажливих шляхів:

• Асоціативні провідні шляхи є «містками», що з'єднують ділянки між корою та ядрами сірої речовини. Складаються з коротких та довгих волокон. Перші, що знаходяться в межах однієї половини або частки мозкових півкуль.
  Довгі волокна здатні передавати сигнали через 2-3 сегменти сірої речовини. У спинномозковій речовині нейрони утворюють міжсегментарні пучки.
• Комісуральні волокна – утворюють мозолисте тіло, що з'єднує новостворені відділи спинного та головного мозку. Розходяться променистим способом. Розташовані у білій речовині мозкової тканини.
• Проекційні волокна – місце розташування провідних шляхів у спинному мозку дозволяє імпульсам максимально швидко досягати кори півкуль. За характером і функціональними особливостями, проекційні волокна поділяються на висхідні (аферентні шляхи) і низхідні.
  Перші поділяють на екстерорецептивні (зір, слух), пропріорецептивні (рухові функції), інтерорецептивні (зв'язок із внутрішніми органами). Рецептори розташовуються між хребетним стовпом та гіпоталамусом.

До низхідних провідних шляхів спинного мозку відносяться:

Анатомія провідних шляхів досить складна для людини, яка не має медичної освіти. Але нейронна передача імпульсів і є тим, що робить організм людини єдиним цілим.

Наслідки пошкоджень провідних шляхів

Щоб зрозуміти нейрофізіологію сенсорних та рухових шляхів, слід трохи познайомитися з анатомією хребта. Спинний мозок має структуру, що багато в чому нагадує циліндр, оточений м'язовою тканиною.

Усередині сірої речовини проходять провідні шляхи, що контролюють роботу внутрішніх органів, а також рухові функції. Асоціативні провідні шляхи відповідають за болючі та тактильні відчуття. Двигуни – за рефлекторні функції організму.

Внаслідок травми, вад розвитку або захворювань спинного мозку, провідність може знизитися або повністю припинитися. Відбувається це через відмирання нервових волокон. Для повного порушення провідності імпульсів спинного мозку характерна паралізація, відсутність чутливості кінцівок. Починаються збої в роботі внутрішніх органів, за які відповідає пошкоджений нейронний зв'язок. Так, при ураженні нижньої частини спинного мозку, спостерігається нетримання сечі та мимовільна дефекація.

Рефлекторна та провідникова діяльність спинного мозку порушується відразу після виникнення дегенеративних патологічних змін. Відбувається відмирання нервових волокон, які важко піддаються відновленню. Хвороба швидко прогресує і настає грубе порушення провідності. Тому приступати до медикаментозного лікування необхідно якомога раніше.

Як відновити прохідність у спинному мозку

Лікування непровідності насамперед пов'язані з необхідністю припинення відмирання нервових волокон, і навіть усунення причин, які стали каталізатором патологічних змін.

Медикаментозне лікування

Полягає у призначенні препаратів, що перешкоджають відмиранню клітин мозку, а також достатньому кровопостачанню пошкодженої ділянки спинного мозку. При цьому враховуються вікові особливості функції спинного мозку, що проводить, а також серйозність травми або захворювання.

Для додаткової стимуляції нервових клітин проводиться лікування електричними імпульсами, що допомагає підтримувати тонус м'язів.

Хірургічне лікування

Операція з відновлення провідності спинного мозку стосується двох основних напрямків:

• Усунення каталізаторів, що спричинили паралізацію роботи нейронних зв'язків.
• Стимуляція спинного мозку для відновлення втрачених функцій.

Перед призначенням операції проводиться загальне обстеження організму та визначення локалізації дегенеративних процесів. Оскільки перелік провідних шляхів досить великий, нейрохірург прагне звузити пошуки з допомогою диференціальної діагностики. При тяжких травмах дуже важливо швидко усунути причини компресії хребта.

Народна медицина при порушенні провідності

Народні засоби при порушенні провідності спинного мозку, якщо і використовуються, повинні застосовуватися з особливою обережністю, щоб не спричинити погіршення стану пацієнта.

Особливою популярністю користуються:

Повністю відновити нейронні зв'язки після травм досить складно. Багато залежить від швидкого звернення до медичного центру та кваліфікованої допомоги нейрохірурга. Чим більше часу мине від початку дегенеративних змін, тим менше шансів на відновлення функціональних можливостей спинного мозку.

Мозок є центральним органом рівноваги і координації рухів. Він утворений двома півкулями з великою кількістю борозенок та звивин, і вузькою середньою частиною – черв'яком.

Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює її кору. Найменша частина сірої речовини лежить глибоко в білій речовині у вигляді центральних ядер мозочка.

У корі мозочка розрізняють 3 шари: 1) зовнішній молекулярний шар містить порівняно мало клітин, але багато волокон. У ньому розрізняють кошикові та зірчасті нейрони, які є гальмівними. Зірчасті – гальмують по вертикалі, кошикові – відправляють аксони великі відстані, які закінчуються на тілах грушоподібних клітин. 2) Середній гангліонарний шар утворений одним рядом великих грушоподібних клітин, вперше описаних чеським ученим Яном Пуркіньє. Клітини мають велике тіло, від вершини відходять 2-3 короткі дендрити, які гілкуються в малому шарі. Від основи відходить 1 аксон, який йде в білу речовину до ядра мозочка. 3) Внутрішній зернистий шар характеризується великою кількістю клітин, що щільно лежать. Серед нейронів тут виділяють клітини-зерна, клітини Гольджі (зіркові), та веретеноподібні горизонтальні нейрони. Клітини-зерна - дрібні клітини, які мають короткі дендрити, останні утворюють з мохоподібними волокнами збуджуючі синапси в гламелурах мозочка. Клітини-зерна збуджують мохоподібні волокна, а аксони йдуть у молекулярний шар і передають інформацію грушоподібним клітинам та всім волокнам, розташованим там. Це єдиний збуджуючий нейрони кори мозочка. Клітини Гольджі лежать під тілами грушоподібних нейронів, аксони йдуть у гламерули мозочка, можуть гальмувати імпульси з мохоподібних волокон на клітини-зерна.

У кору мозочка надходять аферентні шляхи по 2 типам волокон: 1) ліаноподібні (лазячі) - вони піднімаються з білої речовини через зернистий і гангліонарний шари. Доходять до молекулярного шару, утворюють синапси з дендритами грушоподібних клітин та їх збуджують. 2) Мохоподібні – з білої речовини надходять у зернистий шар. Тут утворюють синапси з дендритами зернистих клітин, а аксони зернистих клітин йдуть у молекулярний шар, утворюючи синапси з дендритами грушоподібних нейронів, які утворюють гальмівні ядра.

Кора великого мозку. Розвиток, нейронний склад та пошарова організація. Поняття про цито- та мієлоархітектоніку. Гематоенцефалічний бар'єр. Структурно-функціональна одиниця кори.

Кора півкуль великого мозку є вищий і найскладніше організований нервовий центр екранного типу, діяльність якого забезпечує регуляцію різноманітних функцій організму та складні форми поведінки. Кора утворена шаром сірої речовини. Сіра речовина містить нервові клітини, нервові волокна та клітини нейроглії.

Серед мультиполярних нейронів кори виділяють пірамідні, зірчасті, веретеноподібні, павукоподібні, горизонтальні, клітини "канделябри", клітини з подвійним букетом дендритів та деякі інші види нейронів.

Пірамідні нейрони становлять основну та найбільш специфічну для кори півкуль форму. Вони мають витягнуте конусоподібне тіло, вершина якого звернена до кори. Від вершини та бічних поверхонь тіла відходять дендрити. Від основи пірамідних клітин беруть початок аксони.

Пірамідні клітини різних шарів кори відрізняються розмірами та мають різне функціональне значення. Дрібні клітини є вставними нейронами. Аксони великих пірамід беруть участь у освіті рухових пірамідних шляхів.

Нейрони кори розташовані нерізко відмежовані шарами, які позначаються римськими цифрами і нумеруються зовні. Кожен шар характеризується переважанням одного виду клітин. У корі півкуль розрізняють шість основних шарів:

I – Молекулярний шар кори містить невелику кількість дрібних асоціативних горизонтальних клітин Кахалю. Їхні аксони проходять паралельно поверхні мозку у складі тангенціального сплетення нервових волокон молекулярного шару. Однак основна маса волокон цього сплетення представлена ​​розгалуженнями дендритів шарів нижче.

II - Зовнішній зернистий шар утворений численними дрібними пірамідними та зірчастими нейронами. Дендрити цих клітин піднімаються в молекулярний шар, а аксони або йдуть у білу речовину, або, утворюючи дуги, також надходять у тангенціальне сплетення волокон молекулярного шару.

III – Найширший шар кори великого мозку – пірамідний. Він містить пірамідні нейрони і веретеноподібні клітини. Апікальні дендрити пірамід йдуть у молекулярний шар, бічні дендрити утворюють синапси із суміжними клітинами цього шару. Аксон пірамідної клітини завжди відходить від її основи. У дрібних клітин він залишається в межах кори, у великих - формує мієлінове волокно, що йде в білу речовину головного мозку. Аксони дрібних полігональних клітин прямують у молекулярний шар. Пірамідний шар виконує здебільшого асоціативні функції.

IV - Внутрішній зернистий шар у деяких полях кори розвинений дуже сильно (наприклад, у зоровій та слуховій зонах кори), а в інших він може майже відсутній (наприклад, у прецентральній звивині). Цей шар утворений дрібними зірчастими нейронами. До його складу входить велика кількість горизонтальних волокон.

V - Гангліонарний шар кори утворений великими пірамідами, причому область моторної кори (прецентральна звивина) містить гігантські піраміди, які вперше описав київський анатом В. А. Бец. Апікальні дендрити пірамід досягають першого шару. Аксони пірамід проектуються на моторні ядра головного та спинного мозку. Найбільш довгі аксони клітин Беца у складі пірамідних шляхів досягають каудальних сегментів спинного мозку.

VI - Шар поліморфних клітин утворений різноманітними формою нейронами (веретеновидними, зірчастими). Аксони цих клітин йдуть у білу речовину у складі еферентних шляхів, а дендрити досягають молекулярного шару.

Цитоархітектоніка – особливості розташування нейронів у різних ділянках кори великого мозку.

Серед нервових волокон кори півкуль великого мозку можна виділити асоціативні волокна, що зв'язують окремі ділянки кори однієї півкулі, комісуральні, що з'єднують кору різних півкуль, і проекційні волокна, як аферентні, так і еферентні, які зв'язують кору з ядрами.

Вегетативна нервова система. Загальна структурна характеристика та основні функції. Будова симпатичних та парасимпатичних рефлекторних дуг. Відмінності вегетативних рефлекторних дуг від соматичних.

Нервова система ділиться на соматическую, яка іннервує скелетну м'язову тканину (осмислені рухові процеси) та вегетативну нервову систему, яка регулює функцію внутрішніх органів, залоз та судин (несвідоме регулювання). У ній виділяють симпатичну та парасимпатичну системи, які регулюють вісцеральні функції.

Таким чином, нервова система регулює та координує функції органів та систем в цілому.

Симпатичні ядра розташовані у спинному мозку. нервові волокна, що відходять від нього, закінчуються за межами спинного мозку в симпатичних вузлах, від яких беруть початок нервові волокна. Ці волокна підходять до всіх органів.

Парасимпатичні ядра лежать у середньому та довгастому мозку та в крижовій частині спинного мозку. Нервові волокна від ядер довгастого мозку входять до складу блукаючих нервів. Від ядер крижової частини нервові волокна йдуть до кишечника, органів виділення.

Симпатична нервова система посилює обмін речовин, підвищує збуджуваність більшості тканин, мобілізує сили організму активну діяльність. Парасимпатична система сприяє відновленню витрачених запасів енергії, регулює роботу організму під час сну.

Вегетативна та соматична нервові системи, як правило, діють узгоджено, тому що будь-яка рухова реакція потребує вегетативного супроводу, що забезпечує належний рівень кровопостачання працюючих м'язів. Морфологічно неможливо розрізнити нервові центри вегетативної та соматичної систем, та їх периферичні відділи зовсім різні.

Основною морфологічною відмінністю вегетативної нервової системи від соматичної є двонейронність еферентного (відцентрового) шляху: відростки центральних вегетативних нейронів самі не досягають структур органу, що іннервується, а перемикаються на другий нейрон, закінчення якого вже безпосередньо іннервують керовані структури.

Подібна інформація.

За морфофункціональною характеристикою виділяють 3 основні типи нейронів.

Аферентні (чутливі, рецепторні) нейрони проводять імпульси до ЦНС, тобто. доцентрово. Тіла цих нейронів завжди лежать поза головним або спинним мозком у вузлах (гангліях) периферичної нервової системи. рухові, секреторні, ефекторні) нейрони за своїми аксонами проводять імпульси до робочих органів (м'язів, залоз). Тіла цих нейронів знаходяться в ЦНС або на периферії – у симпатичних та парасимпатичних вузлах.

Основною формою нервової діяльності є рефлекс. Рефлекс (лат. reflexus - відбиток) - причинно зумовлена ​​реакція організму на подразнення, здійснювана за обов'язкової участі ЦНС. Структурну основу рефлекторної діяльності складають нейронні ланцюги з рецепторних, вставних та ефекторних нейронів. Вони утворюють шлях, яким проходять нервові імпульси від рецепторів до виконавчого органу, званого рефлекторної дугою До її складу входять: рецептор -> аферентний нервовий шлях -> рефлекторний центр -> еферентний шлях -> эффектор.

Спинний мозок (medulla spinalis) є початковим відділом центральної нервової системи. Він знаходиться в хребетному каналі і являє собою циліндричний, сплющений спереду назад тяж завдовжки 40-45 см, шириною - від 1 до 1,5 см, масою 34-38 г (2% маси головного мозку). Вгорі він перетворюється на довгастий мозок, а внизу закінчується загостренням - мозковим конусом лише на рівні I - II поперекових хребців, де від нього відходить тонка термінальна (кінцева) нитка (рудимент каудального (хвостового) кінця спинного мозку). Діаметр спинного мозку на різних ділянках неоднаковий. У шийному та поперековому відділах він утворює потовщення (іннервація верхніх та нижніх кінцівок). На передній поверхні спинного мозку є передня серединна щілина, на задній – задня серединна борозна, вони поділяють спинний мозок на пов'язані між собою праву та ліву симетричні половини. На кожній половині розрізняють слабо виражені передню латеральну та задню латеральну борозни. Перша є місцем виходу зі спинного мозку передніх рухових корінців, друга - місцем проникнення в мозок задніх чутливих корінців спинномозкових нервів. Ці бічні борозни є також кордоном між передніми, бічними і задніми канатиками спинного мозку. Усередині спинного мозку є вузька порожнина - центральний канал, заповнений спинномозковою.рідкістю (у дорослої людини в різних відділах, а іноді і на всьому протязі заростає).

Спинний мозок поділяють на частини: шийну, грудну, поперекову, крижову та куприкову, а частини - на сегменти. Сегментом (структурно-функціональною одиницею спинного мозку) називають ділянку, що відповідає двом парам корінців (два передніх і два задніх). На всьому протязі спинного мозку з кожного його боку відходить 31 пара корінців. Відповідно 31 парі спинномозкових нервів у спинному мозку виділяють 31 сегмент: 8 шийних, 12 грудних, 5 поперекових, 5 крижових і 1-3 куприкових.

Спинний мозок складається з сірої та білої речовини. Сіра речовина - нейрони (13 млн), що утворюють у кожній половині спинного мозку 3 сірих стовпи: передній, задній та бічний. На поперечному зрізі спинного мозку стовпи сірої речовини з кожного боку мають вигляд рогів. Більш широкий передній ріг та вузький задній відповідають передньому та задньому сірим стовпам. Бічний ріг відповідає проміжному стовпу (вегетативному) сірої речовини. У сірій речовині передніх рогів знаходяться рухові нейрони (мотонейрони), задніх - чутливі вставкові нейрони, бічних - вставкові вегетативні нейрони. Біла речовина спинного мозку локалізується назовні від сірого і утворює передній, бічний та задній канатики. Воно складається переважно з подовжньо йдуть нервових волокон, об'єднаних в пучки - провідні шляхи. У білій речовині передніх канатиків знаходяться низхідні провідні шляхи, у бічних канатиках - висхідні та низхідні шляхи, у задніх канатиках – висхідні шляхи.

Зв'язок спинного мозку з периферією здійснюється за допомогою нервових волокон, що проходять у спинномозкових корінцях. Передні коріння містять відцентрові рухові волокна, а задні - доцентрові чутливі волокна (тому при двосторонній перерізці задніх корінців спинного мозку у собаки чутливість зникає, передніх корінців - зберігається, але тонус м'язів кінцівок зникає).

Морфофункціональна організація спинного мозку

Спинний мозок – найдавніший відділ ЦНС хребетних. Він уже є у ланцетника, найпримітивнішого представника хордових.

Спинний мозок – каудальний відділ центральної нервової системи. Він міститься в хребетному каналі і має неоднакову довжину в різних представників хребетних.

У людини в каутальному відділі хребетного каналу збираються корінці каудальних відділів спинного мозку, утворюючи так званий хвіст кінський.

Спинний мозокхарактеризується сегментарною будовою. У спинному мозку виділяють шийний, грудний, поперековий, крижовий та куприковий відділи. Кожен відділ складається з кількох сегментів. Шийний відділ включає 8 сегментів (С 1 – С 8), грудний – 12 (Th 1 – Th 12), поперековий – 5 (L 1 – L 5), крижовий – 5 (S 1 – S 5) та куприковий – 1- 3 (З 1 – Co 3). Від кожного сегмента відходять дві пари корінців, які відповідають одному з хребців і покидають хребет через отвір між ними.

Розрізняють дорсальні (задні) та вентральні (передні) коріння. Дорсальні коріння утворені центральними аксонами первинних аферентних нейронів, тіла яких лежать у спинномозкових гангліях.

Вентральні коріння сформовані аксонами α- та γ-мотонейронів та немієлінізованими волокнами нейронів вегетативної нервової системи. Такий розподіл аферентних та еферентних волокон було встановлено незалежно один від одного на початку XIX століття Ч. Беллом (1811) та Ф. Мажанді (1822). Різний розподіл функцій у передніх і задніх корінцях спинного мозку отримав назву закону Белла-Мажанді. Сегменти спинного мозку та хребці відповідають одному метамеру. Нервові волокна пари задніх корінців йдуть як до свого метамеру, але й вище і нижче – у сусідні метамери. Шкірна область, де розподіляються ці чутливі волокна, називається дерматомом.

Кількість волокон у дорсальному корінці набагато більша, ніж у вентральному.

Нейронні структури спинного мозку.Центральну частину поперечного зрізу спинного мозку займає сіра речовина. Навколо сірої речовини розташовується біла речовина. У сірій речовині виділяють передні, задні та бічні роги, а в білому – стовпи (вентральні, дорсальні, латеральні тощо).

Нейрональний склад спинного мозку досить різноманітний. Вирізняють кілька видів нейронів. Тіла нейронів спинномозкових гангліїв знаходяться поза спинним мозком. У спинний мозок входять аксони цих нейронів. Нейрони спинномозкових гангліїв – це уніполярні чи псевдоуніполярні нейрони. У спинномозкових гангліях лежать тіла соматичних аферентів, що іннервують в основному скелетні м'язи. Тіла інших чутливих нейронів знаходяться в тканині та в інтрамуральних гангліях автономної нервової системи та забезпечують чутливість лише внутрішніх органів. Вони бувають двох типів: великі – діаметром 60-120 мкм та дрібні – діаметром 14-30 мкм. Великі дають мієлінізовані волокна, а дрібні – мієлінізовані та немієлінізовані. Нервові волокна чутливих клітин за швидкістю проведення та діаметром класифікуються на А-, В- та С-волокна. Товсті мієлінізовані А-волокнадіаметром від 3 до 22 мкм та швидкістю проведення від 12 до 120 м/с поділяються на підгрупи: альфа-волокна – від м'язових рецепторів, бета-волокна – від тактильних та барорецепторів, дельта-волокна – від терморецепторів, механорецепторів та больових рецепторів. До волокнам групи Ввідносять мієлінізовані волокна середньої товщини зі швидкістю проведення збудження 3-14 м/с. За ними переважно передається відчуття болю. До аферентам типу Свідносять більшість безмієлінових волокон товщиною не більше 2 мкм та швидкістю проведення до 2 м/с. Це волокна, які йдуть від больових, хемо- та деяких механорецепторів.

У сірій речовині спинного мозку виділяють такі елементи:

1) еферентні нейрони (мотонейрони);

2) вставні нейрони;

3) нейрони висхідних трактів;

4) інтраспінальні волокна чутливих аферентних нейронів.

Моторні нейронизосереджені в передніх рогах, де вони утворюють специфічні ядра, всі клітини яких посилають свої аксони до певного м'яза. Кожне рухове ядро ​​тягнеться зазвичай протягом декількох сегментів, тому і їх аксони, які іннервують один і той же м'яз, залишають спинний мозок у складі кількох вентральних корінців.

У проміжній зоні сірої речовини локалізуються вставні нейрони. Їхні аксони поширюються як усередині сегмента, так і в найближчі сусідні сегменти. Вставні нейрони- Різнорідна група, дендрити і аксони якої не залишають меж спинного мозку. Вставні нейрони утворюють синаптичні контакти тільки з іншими нейронами та їх більшість. Перед вставкових нейронів припадає близько 97% від усіх нейронів. За розмірами вони менші за α-мотонейрони, здатні до високочастотної імпульсації (вище 1000 в сек.). Для пропріоспінальних вставних нейронівхарактерна властивість посилати довгі аксони через кілька сегментів та закінчуватися на мотонейронах. Разом про те ці клітини конвергують волокна різних низхідних трактів. Тому вони є релейними станціями на шляху від нейронів до мотонейронів. Особливу групу вставних нейронів утворюють гальмівні нейрони. До них відносяться, наприклад, клітки Реншоу.

Нейрони висхідних трактівтакож повністю перебувають у межах ЦНС. Тіла цих нейронів розташовані у сірій речовині спинного мозку.

Центральні закінчення первинних аферентівмають свої особливості. Після вступу в спинний мозок аферентне волокно, як правило, дає початок висхідній і низхідній гілкам, які можуть йти на значні відстані по спинному мозку. Кінцеві розгалуження одного нервового аферентного волокна мають численні синапси одному мотонейроні. Крім того, встановлено, що одне волокно, що йде від рецептора розтягування, утворює синапс майже з усіма мотонейронами даного м'яза.

У дорсальній частині дорсального рогу знаходиться желатинозна субстанція Роланда.

Найточніше уявлення про топографію нервових клітин сірої речовини спинного мозку дає поділ його на послідовні шари або пластини, у кожній з яких групуються, як правило, однотипні нейрони.

Згідно з цими даними, вся сіра речовина спинного мозку була поділена на 10 пластин (Рексед) (рис. 2.2).

I – крайові нейрони – дають початок спиноталамічному тракту;

II-III – желатинозна субстанція;

I-IV – загалом первинна сенсорна область спинного мозку (аферентація від екстерорецепторів, аферентація від рецепторів шкірної та больової чутливості);

Мал. 2.2.Розподіл сірої речовини спинного мозку на пластини (за Рекседом)

V-VI - локалізуються вставні нейрони, які отримують входи від задніх корінців і низхідних шляхів (кортико-спінальний, рубро-спінальний);

VII-VIII – розташовуються пропріоспінальні вставкові нейрони (від пропріорецепторів, волокон вестибуло-спінального та ретикуло-спі-
ного трактів), аксони пропріоспінальних нейронів;

IX – містить тіла α- та γ-мотонейронів, пресинаптичні волокна первинних аферентів від м'язових рецепторів розтягування, закінчення волокон низхідних трактів;

X - оточує спинномозковий канал і містить поряд з нейронами значну кількість гліальних клітин та комісуральних волокон.

Властивості нервових елементів спинного мозку.Спинний мозок людини містить приблизно 13 мільйонів нейронів.

α-мотонейрони – великі клітини з довгими дендритами, що мають до 20 000 синапсів, більша частина яких утворена закінченнями інтраспінальних вставних нейронів. Швидкість проведення їх аксону становить 70-120 м/с. Характерні ритмічні розряди із частотою не вище 10-20 імп/с, що пов'язано з вираженою слідовою гіперполяризацією. Це вихідні нейрони. Вони здійснюють передачу сигналів скелетним м'язовим волокнам, вироблених у спинному мозку.

γ-мотонейрони – дрібніші клітини. Діаметр їх трохи більше 30-40 мкм, вони мають безпосереднього контакту з первинними аферентами.
γ-мотонейрони іннервують інтрафузальні (внутрішньоверетенні) м'язові волокна.

Вони моносинаптично активуються волокнами низхідних трактів, що відіграє важливу роль в α-, γ-взаємодії. Швидкість проведення за аксоном нижче – 10-40 м/с. Частота імпульсів вища, ніж у α-мото-
нейронів, - 300-500 імп/с.

У бічних і передніх рогах знаходяться прегангліонарні нейрони вегетативної нервової системи – аксони їх спрямовуються до клітин гангліїв симпатичного нервового ланцюжка та інтрамуральних ганглій внутрішніх органів.

Тіла симпатичних нейронів, аксони яких утворюють преганглионарные волокна, розташовуються в интермедиолатеральном ядрі спинного мозку. Їхні аксони відносяться до групи В-волокон. Їм властива стала тонічна імпульсація. Одні з цих волокон беруть участь у підтримці судинного тонусу, інші забезпечують регуляцію вісцеральних эффекторных структур (гладкої мускулатури травної системи, залозистих клітин).

Тіла парасимпатичних нейронів утворюють крижові парасимпатичні ядра. Вони розташовуються у сірій речовині крижового відділу спинного мозку. Для багатьох їх характерна фонова імпульсна активність, частота якої зростає, наприклад, у міру підвищення тиску в сечовому міхурі.

Є системою тканин і органів, побудованих з нервової тканини. У ній виділяють:

Центральний відділ: головний та спинний мозок

Периферичний відділ: автономні та чутливі ганглії, периферичні нерви, нервові закінчення.

Існує також підрозділ на:

Соматичний (анімальний, цереброспінальний) відділ;

Вегетативний (автономний) відділ: симпатична та парасимпатична частини.

Нервову систему формують такі ембріональні джерела: нервова трубка, нервовий гребінь (гангліозна пластинка) та ембріональні плакоди. Тканинні елементи оболонок є мезенхімними похідними. На стадії замикання нейропорів передній кінець трубки значно розширюється, бічні стінки товщають, утворюючи зачатки трьох мозкових бульбашок. Лежащий краніально міхур утворює передній мозок, середній міхур - середній мозок, та якщо з третього міхура, який перетворюється на закладку спинного мозку, розвивається задній (ромбовидний) мозок. Незабаром після цього нервова трубка згинається майже під прямим кутом, і за допомогою борозен-звуження перший міхур поділяється на кінцевий і проміжний відділи, а третій мозковий міхур - на довгастий і задній відділи мозку. Похідні середнього та заднього мозкових бульбашок утворюють стовбур мозку та є давніми утвореннями; в них зберігається сегментарний принцип будови, який зникає у похідних проміжного та кінцевого мозку. В останніх концентруються інтеграційні функції. Так формуються п'ять відділів мозку: кінцевий та проміжний мозок, середній, довгастий та задній мозок (у людини це відбувається приблизно наприкінці 4-го тижня ембріонального розвитку). Кінцевий мозок формує дві півкулі великого мозку.

В ембріональному гісто- та органогенезі нервової системи розвиток різних відділів мозку відбувається з різною швидкістю (гетерохронно). Раніше формуються каудальні відділи центральної нервової системи (спинний мозок, стовбур мозку); час остаточного формування структур мозку сильно варіює. У ряді відділів головного мозку це відбувається після народження (мозочок, гіпокамп, нюхова цибулина); у кожному відділі мозку існують просторово-часові градієнти формування нейронних популяцій, що утворюють унікальну структуру нервового центру.

Спинний мозок є частиною центральної нервової системи, у структурі якої найбільш чітко зберігаються риси ембріональних стадій розвитку мозку хребетних: трубчастий характер будови і сегментарність. У бічних відділах нервової трубки швидко зростає маса клітин, тоді як дорсальна та вентральна її частини не збільшуються в обсязі та зберігають епендимний характер. Потовщені бічні стінки нервової трубки діляться поздовжньою борозеною на дорсальну – крилову, і вентральну – основну пластинку. На цій стадії розвитку в бічних стінках нервової трубки можна виділити три зони: епендиму, що вистилає центральний канал, проміжну (плащовий шар) і маргінальну (крайову вуаль). З плащового шару надалі розвивається сіра речовина спинного мозку, та якщо з крайової вуалі - його біле речовина. Нейробласти передніх стовпів диференціюються на мотонейрони (рухові нейрони) ядер передніх рогів. Їхні аксони виходять із спинного мозку і утворюють передні коріння спинномозкових нервів. У задніх стовпах та проміжній зоні розвиваються різні ядра вставних (асоціативних) клітин. Їхні аксони, надходячи в білу речовину спинного мозку, входять до складу різних провідних пучків. У задні роги входять центральні відростки чутливих нейронів спинномозкових вузлів.

Одночасно з розвитком спинного мозку закладаються спинномозкові та периферичні вузли автономної нервової системи. Вихідним матеріалом для них служать стовбурові клітинні елементи нервового гребеня, які шляхом дивергентного диференціювання розвиваються в нейробластичному та гліобластичному напрямках. Частина клітин нервового гребеня мігрує на периферію до місць локалізації вузлів автономної нервової системи, парагангліїв, нейроендокринних клітин APUD-серії та хромафінної тканини.

Периферична нервова система.

Периферична нервова система поєднує периферичні нервові вузли, стовбури та закінчення.

Нервові ганглії (вузли) - структури, утворені скупченнями нейронів поза ЦНС, - поділяються на чутливі та автономні (вегетативні). Чутливі ганглії містять псевдоуніполярні або біполярні (у спіральному та вестибулярному гангліях) аферентні нейрони і розташовуються переважно по ходу задніх корінців спинного мозку (чутливі вузли спинномозкових нервів) та деяких черепно-мозкових нервів. Чутливі ганглії спинномозкових нервів мають веретеноподібну форму і покриті капсулою із щільної волокнистої сполучної тканини. По периферії ганглія знаходяться щільні скупчення тіл псевдоуніполярних нейронів, а центральна частина зайнята їх відростками та розташованими між ними тонкими прошарками ендоневрію, що несуть судини. Автономні нервові ганглії утворені скупченнями мультиполярних нейронів, у яких численні синапси утворюють преганглионарные волокна – відростки нейронів, чиї тіла лежать у ЦНС.

Нерв. Будова та регенерація. Спинномозкові ганглії. Морфофункціональна характеристика.

Нерви (нервові стовбури) пов'язують нервові центри головного та спинного мозку з рецепторами та робочими органами. Вони утворені пучками мієлінових і безмієлінових волокон, які об'єднані сполучнотканинними компонентами (оболонками): ендоневрієм, периневрієм та епіневрієм. Більшість нервів є змішаними, тобто. включають аферентні та еферентні волокна.

Ендоневрій – тонкі прошарки пухкої волокнистої сполучної тканини з дрібними кровоносними судинами, що оточують окремі нервові волокна і зв'язують їх у єдиний пучок. Периневрій - оболонка, що покриває кожен пучок нервових волокон зовні і віддає перегородки вглиб пучка. Він має пластинчасту будову та образів концентричними пластами сплощених фіброблатстоподібних клітин, пов'язаних щільними та щілинними сполуками. Між шарами клітин у просторах, заповнених рідиною, розташовуються компоненти базальної мембрани та поздовжньо орієнтовані колагенові волокна. Епіневрій - зовнішня оболонка нерва, що пов'язує воєдино пучки нервових волокон. Він складається з щільної волокнистої сполучної тканини, що містить жирові клітини, кровоносні та лімфатичні судини.

Спинний мозок. Морфофункціональна характеристика. Розвиток. Будова сірої та білої речовини. Нейронний склад.

Спинний мозок складається з двох симетричних половин, відмежованих один від одного спереду глибокою серединною щілиною, а ззаду – сполучнотканинною перегородкою. Внутрішня частина органу темніша - це його сіра речовина. На периферії спинного мозку розташовується світліша біла речовина. Сіра речовина спинного мозку складається з тіл нейронів, безмієлінових та тонких мієлінових волокон та нейроглії. Основною складовою сірої речовини, що відрізняє його від білого, є мультиполярні нейрони. Виступи сірої речовини називають рогами. Розрізняють передні, чи вентральні, задні, чи дорсальні, і бічні, чи латеральні, роги. У процесі розвитку спинного мозку з нервової трубки утворюються нейрони, що групуються в 10 шарах, або пластинах. Для людини характерна

наступна архітектоніка зазначених пластин: I-V пластини відповідають заднім рогам, VI-VII пластини - проміжній зоні, VIII-IX пластини - переднім рогам, X пластина - зона навколоцентрального каналу. Сіра речовина мозку складається з мультиполярних нейронів трьох типів. Перший тип нейронів є філогенетично більш древнім і характеризується нечисленними довгими, прямими і дендритами, що слабо гілкуються (ізодендритичний тип). Другий тип нейронів має велику кількість дендритів, що сильно гілкуються, які переплітаються, утворюючи «клубки» (ідіодендритичний тип). Третій тип нейронів за рівнем розвитку дендритів займає проміжне положення між першим та другим типами. Біла речовина спинного мозку є сукупністю поздовжньо орієнтованих переважно мієлінових волокон. Пучки нервових волокон, що здійснюють зв'язок між різними відділами нервової системи, називаються провідними шляхами спинного мозку.

Головний мозок. Джерела розвитку. Загальна морфофункціональна характеристика великих півкуль. Нейронна організація великих півкуль. Цито- та мієлоархітектоніка кори великих півкуль головного мозку. Вікові зміни кори.

У головному мозку розрізняють сіру та білу речовину, але розподіл цих двох складових частин тут значно складніший, ніж у спинному мозку. Більшість сірої речовини головного мозку розташовується на поверхні великого мозку і в мозочку, утворюючи їх кору. Найменша частина утворює численні ядра стовбура мозку.

Будова. Кора великого мозку представлена ​​шаром сірої речовини. Найбільш сильно розвинена вона у передній центральній звивині. Різноманітні ділянки її, що відрізняються один від одного деякими особливостями розташування та будови клітин (цитоархітектоніка), розташування волокон (мієлоархітектоніка) та функціональним значенням, називаються полями. Вони є місцями вищого аналізу та синтезу нервових імпульсів. Різко окреслені

кордону з-поміж них відсутні. Для кори характерне розташування клітин та волокон шарами. Розвиток кори великих півкуль (неокортексу) людини в ембріогенезі походить з гермінативної вентрикулярної зони кінцевого мозку, де розташовані малоспеціалізовані проліферуючі клітини. З цих клітин диференціюються нейроцити неокортексу. При цьому клітини втрачають здатність до поділу і мігрують у кіркову пластинку, що формується. Спочатку до кіркової платівки надходять нейроцити майбутніх I і VI верств, тобто. найбільш поверхневого та глибокого шарів кори. Потім в неї вбудовуються в напрямку зсередини та назовні послідовно нейрони V, IV, III і II шарів. Цей процес здійснюється за рахунок утворення клітин у невеликих ділянках вентрикулярної зони у різні періоди ембріогенезу (гетерохрон-но). У кожній з цих ділянок утворюються групи нейронів, що послідовно вишиковуються вздовж одного або декількох волокон.

радіальної глії як колонки.

Цитоархітектоніка кори великого мозку.Мультиполярні нейрони кори дуже різноманітні формою. Серед них можна виділити пірамідні, зірчасті, веретеноподібні, павукоподібні та горизонтальні нейрони. Нейрони кори розташовані нерізко відокремленими шарами. Кожен шар характеризується переважанням одного виду клітин. У руховій зоні кори розрізняють 6 основних шарів: I – молекулярний, II – зовнішній зернистий, III – nuрамідних нейронів, IV – внутрішній зернистий, V – гангліонарний, VI – шар поліморфних клітин. Молекулярний шар кори містить невелику кількість дрібних асоціативних клітин веретеноподібної форми. Їхні нейрити проходять паралельно поверхні мозку у складі тангенціального сплетення нервових волокон молекулярного шару. Зовнішній зернистий шар утворений дрібними нейронами, що мають округлу, незграбну і пірамідальну форму, і зірчастими нейроцитами. Дендрити цих клітин піднімаються у молекулярний шар. Нейрити або йдуть у білу речовину, або, утворюючи дуги, також надходять у тангенційне сплетення волокон молекулярного шару. Найширший шар кори великого мозку – пірамідний. Від верхівки пірамідної клітини відходить головний дендрит, що розташовується у молекулярному шарі. Нейрит пірамідної клітини завжди відходить від її основи. Внутрішній зернистий шар утворений дрібними зірчастими нейронами. До його складу входить велика кількість горизонтальних волокон. Гангліонарний шар кори утворений великими пірамідами, причому область прецентральної звивини містить гігантські піраміди.

Шар поліморфних клітин утворений нейронами різної форми.

Мієлоархітектоніка кори. Серед нервових волокон кори півкуль великого мозку можна виділити асоціативні волокна, що зв'язують окремі ділянки кори однієї півкулі, комісуральні, що з'єднують кору різних півкуль, і проекційні волокна, як аферентні, так і еферентні, які зв'язують кору з ядрами

нервової системи.

Вікові зміни. На 1-му році життя спостерігаються типізація форми пірамідних та зірчастих нейронів, їх збільшення, розвиток дендритних та аксонних арборизацій, внутрішньоансамблевих зв'язків по вертикалі. До 3 років в ансамблях виявляються «гніздні» угруповання нейронів, чіткіше сформовані вертикальні дендритні пучки та пучки радіарних волокон. До 5-6 років наростає поліморфізм нейронів; ускладнюється система внутрішньоансамблевих зв'язків по горизонталі за рахунок зростання в довжину та розгалужень бічних та базальних дендритів пірамідних нейронів та розвитку бічних терміналей їх апікальних дендритів. До 9-10 років збільшуються клітинні угруповання, значно ускладнюється структура короткоаксонних нейронів, та розширюється мережа аксонних колатералей усіх форм інтернейронів. До 12-14 років у ансамблях чітко позначаються спеціалізовані форми пірамідних нейронів, всі типи інтернейронів досягають високого рівня диференціювання. До 18 років ансамблева організація кори за основними параметрами своєї архітектоніки досягає такого рівня у дорослих.

Мозочок. Будова та морфофункціональна характеристика. Нейронний склад кори мозочка, гліоцити. Міжнейронні зв'язки.

Мозжечок. Являє собою центральний орган рівноваги та координації рухів. Він пов'язаний зі стовбуром мозку аферентними та еферентними провідними пучками, що утворюють в сукупності три пари ніжок мозочка. На поверхні мозочка багато звивин і борозенок, які значно збільшують її площу. Борозни та звивини створюють на розрізі

характерну для мозочка картину «дерева життя». Основна маса сірої речовини в мозочку розташовується на поверхні і утворює її кору. Менша частина сірої речовини лежить глибоко у білій речовині у вигляді центральних ядер. У центрі кожної звивини є тонкий прошарок

білої речовини, покритої шаром сірої речовини - корою. У корі мозочка розрізняють три шари: зовнішній - молекулярний, середній - гангліонарний шар, або шар грушоподібних нейронів, і внутрішній -зернистий. Гангліозний шар містить грушоподібні нейрони. Вони мають нейрити, які, залишаючи кору мозочка, утворюють початкову ланку його еферентних.

гальмівних шляхів. Від грушоподібного тіла молекулярний шар відходять 2-3 дендрита, які пронизують всю товщу молекулярного шару. Від основ тіл цих клітин відходять нейрити, що проходять через зернистий шар кори мозочка в білу речовину і закінчуються на клітинах ядер мозочка. Молекулярний шар містить два основні види нейронів: козинчасті та зірчасті. Кошикові нейрони знаходяться в нижній третині молекулярного шару. Їхні тонкі довгі дендрити розгалужуються переважно в площині, розташованій поперечно до звивини. Довгі нейрити клітин завжди йдуть поперек звивини та паралельно поверхні над грушоподібними нейронами. Зірчасті нейрони лежать вище за корзинчасті і еюють двох типів. Дрібні зірчасті нейрони мають тонкі короткі дендрити і слаборозгалужені нейрити, що утворюють синапси. Великі зірчасті нейрони мають довгі і сильно розгалужені дендрити та нейрити. Зернистий шар. Першим типом клітин цього шару можна вважати зерноподібні нейрони або клітини-зерна. Клітина має 3-4 короткі дендрити,

закінчуються у тому шарі кінцевими розгалуженнями як лапки птиці. Нейрити клітин-зерен проходять в молекулярний шар і в ньому поділяються на дві гілки, орієнтовані паралельно поверхні кори вздовж звивини мозочка. Другим типом клітин зернистого шару мозочка є гальмівні великі зірчасті нейрони. Розрізняють два види таких клітин: з короткими та довгими нейритами. Нейрони з короткими нейритами лежать поблизу гангліонарного шару. Їхні розгалужені дендрити поширюються в молекулярному шарі і утворюють синапси з паралельними волокнами - аксонами клітин-зерен. Нейрити направляються в зернистий шар клубочків мозочка і закінчуються синапсами на кінцевих розгалуженнях дендритів клітин-зерен.

Нечисленні зірчасті нейрони з довгими нейритами мають дендрити і нейрити, що рясно гілкуються в зернистому шарі, що виходять в білу речовину. Третій тип клітин становлять веретеноподібні горизонтальні клітини. Вони мають невелике витягнуте тіло, від якого обидві сторони відходять довгі горизонтальні дендрити, що закінчуються в гангліонарному і зернистому шарах. Нейрити цих клітин дають колатералі в зернистий шар і йдуть в

біла речовина. Гліоцити. Кора мозочка містить різні гліальні елементи. У зернистому шарі є волокнисті та протоплазматичні астроцити. Ніжки відростків волокнистих астроцитів утворюють периваскулярні мембрани. У всіх шарах мозочка є олігодендроцити. Особливо багаті на ці клітини зернистий шар і біла речовина мозочка. У гангліонарному шарі між грушоподібними нейронами лежать гліальні клітини з темними ядрами. Відростки цих клітин прямують до поверхні кори та утворюють гліальні волокна молекулярного шару мозочка. Міжнейрональні зв'язки. Аферентні волокна, що надходять в кору мозочка, представлені двома видами - мохоподібними і так званими волокнами, що лазять. Мохоподібні волокна йдуть у складі оливомозжечкового та мостомозжечкового шляхів і опосередковано через клітини-зерна надають на грушоподібні клітини збудливу дію.

Лазаючі волокна надходять у кору мозочка, мабуть, по спинно-мозочковому і вестибуломозжечковому коліях. Вони перетинають зернистий шар, прилягають до грушоподібних нейронів і стелиться їх дендритам, закінчуючись з їхньої поверхні синапсами. Лазаючі волокна передають збудження безпосередньо грушоподібним нейронам.

Автономна (вегетативна) нервова система. Загальна морфофункціональна характеристика. Відділи. Будова екстрамуральних та інтрамуральних гангліїв.

ВНС ділиться на симпатичну та парасимпатичну. Обидві системи одночасно беруть участь в іннервації органів та надають на них протилежний вплив. Складається з центральних відділів, представлених ядрами сірої речовини головного та спинного мозку, та периферичних: нервових стовбурів, вузлів (гангліїв) та сплетень.

Інтрамуральні ганглії та пов'язані з ними провідні шляхи через їх високу автономію, складність організації та особливості медіаторного обміну виділяють у самостійний метасимпатичний відділ автономної НС. Виділяють нейрони трьох типів:

Довгоаксонні еферентні нейрони (клітини I типу Догеля) з короткими дендритами та довгим аксоном, що йде за межі вузла до клітин робочого органу, на яких він утворює рухові або секреторні закінчення.

Рівновідросткові аферентні нейрони (клітини II типу Догеля) містять довгі дендрити та аксон, що виходить за межі даного ганглію в сусідні та утворює синапси на клітинах І та ІІІ типів. Входять як рецепторна ланка до складу місцевих рефлекторних дуг, які замикаються без заходу нервового імпульсу ЦНС.

Асоціативні клітини (клітини III типу Догеля) – місцеві вставні нейрони, що з'єднують своїми відростками кілька клітин І та ІІ типів. Дендрити цих клітин не виходять за межі вузла, а аксони прямують до інших вузлів, утворюючи синапси на клітинах I типу.